تنش خشکی
از لحاظ واژه‌شناسی نیز تفاوت‌هایی در مورد به کارگیري اصطلاحات مربوط به پدیده خشکی وجود دارد. بدین معنی که چون کمبود نزولات موجب تنش کمبود آب می‌شود، بنابراین واژه خشکی را براي مواردي به کار می‌برند که تنش بر اثر عدم وقوع بارندگی مفید تحقق می‌یابد؛ ولی اگر گیاه به‌طور مصنوعی در معرض کمبود آب قرار داده شود، در این صورت واژه تنش کمبود آب یا تنش کم‌آبی به‌کار برده می‌شود. اگر بر اثر خشکی هوا، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50 درصد مقدار عادي خود برسد، در این صورت گیاه دچار آب کشیدگی خواهد شد و اگر رطوبت داخلی گیاه کمتر از مقدار عادي، ولی بالاتر از 50 درصد باشد، در این صورت گیاه دچار پس‌ابیدگی می‌گردد. همچنین، اگر تنش خشکی موجب از دست دادن آب به‌صورت مایع گردد در این صورت تنش را تنش اسمزي می‌نامند.
خشکی و تنش ناشی از آن از جمله شایع‌ترین تنش‌هاي محیطی است که تولیدات زراعی را تقریبا در 25 درصد از زمین‌هاي کشاورزي جهان محدود می‌نماید. ایران با متوسط نزولات آسمانی حدود 240 میلی‌متر در سال در زمره مناطق خشک جهان طبقه‌بندي می‌گردد. بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل باعث توجه بیشتر به مطالعه اثرات تنش خشکی بر گیاهان و یافتن راهکارهاي مقاوم سازي گیاهان در برابر خشکی شده است.
بر اساس گزارشات تحقیقات انجام شده، کاهش عملکرد محصولات کشاورزي در جهان، در اثر تنش خشکی، تا بیشتر از 50 درصد قابل افزایش است.
Bray و همکاران (2000) گزارش کردند که کاهش نسبی در پتانسیل حداکثر تولید محصول (مانند عملکرد تحت شرایط ایده آل) در ارتباط با عوامل تنش‌زاي غیر زنده از جمله خشکی، بین 54 تا 82 درصد متغیر است. بنابراین، براي حفظ امنیت غذایی، به حداقل رساندن اثرات مخرب خشکی می‌بایست در اولویت باشد. تنش خشکی با انباشت انرژي در گیاهان تحت تاثیر تنش، سبب افزایش تولید گونه‌هاي اکسیژن واکنش پذیر می‌شود که انرژي نوري کمتري را از طریق تثبیت کربن فتوسنتز مصرف می‌کنند.
خشکی عمدتا از طریق محدود کردن ورود CO2 به داخل برگ و یا به طور مستقیم، تثبیت کربن فتوسنتزي را از طریق جلوگیري از متابولیسم، کاهش داده و در موارد شدیدتر متوقف می‌نماید.
گیاهان مختلف طیف گستردهاي از مکانیسمهاي سازگاري را براي حفظ بهره‌وري و تضمین بقاء تحت شرایط تنش خشکی به‌کار می‌گیرند. به‌منظور کاهش سمیت گونه‌هاي فعال اکسیژن، سلول‌هاي گیاهی یک سیستم آنتی‌اکسیدانی، متشکل از آنتی‌اکسیدان‌هاي با وزن مولکولی کم مانند آسکوربات، آلفا توکوفرول، گلوتاتیون، کاروتنوئیدها و همچنین آنزیمهاي محافظ را توسعه داده‌اند. رادیکال‌هاي سوپر اکسید توسط سوپراکسید دیسموتاز (SOD) حذف می‌شوند، در حالی‌که H2O2 تولید شده به واسطه کاتالاز (CAT) و پراکسیداز (POD) به H2O احیاء می‌شود.
با وجود مقاومت فیزیولوژیک گیاهان به تنش خشکی، اثرات زیان‌بار خشکی می‌تواند با مصرف کافی و مناسب عناصر غذایی معدنی به حداقل برسد. شواهد زیادي نشان داده است که وضعیت عناصر غذایی معدنی موجود در گیاهان نقش مهمی در افزایش مقاومت گیاهان به تنش خشکی ایفا می‌نماید. تغذیه بهینه و کشت مناسب در خاك تا حد زیادي گردش آب در گیاهان را تحت تأثیر قرار داده، که یک روش بسیارکارآمد براي مبارزه با تنش خشکی می‌باشد. تحت کمبود عناصر غذایی در خاك، گیاهان از طریق جذب بیشتر آب اقدام به جذب همان مقدار از عناصر غذایی براي سوخت و سازشان می‌نمایند که از خاکی با حاصلخیزي کافی جذب می‌کنند. از سوي دیگر، در شرایط کمبود رطوبت خاك، گیاهان قادر به دریافت مقدار کافی عناصر غذایی نیستند که اثرات منفی بر وضعیت کلی گیاهان، به ویژه رشد، کیفیت و مقدار محصولاتشان دارد.
مفهوم مقاومت به خشکی
از نظر تکاملی، مقاومت یک گونه گیاهی به خشکی به‌صورت توان زنده ماندن آن از نسلی به نسل دیگر تحت شرایط کمبود آب قابل دسترس تعریف می‌شود. مقاومت به خشکی در مفهوم کشاورزي شامل توان تولید اقتصادي یک محصول در شرایط کمبود آب قابل دسترس می‌باشد. بدیهی است که تولید اقتصادي، همان ماهیت مورد نیاز براي زنده ماندن یک گونه را ندارد و اساسا انسان سعی در به‌دست آوردن عملکرد بیشتر از آنچه براي زنده ماندن گونه گیاهی مورد نیاز است، دارد.
شکل1- تاثیر تنش خشکی بر گیاهان
مکانیسم‌های مقاومت به خشکی در گیاهان
سه نوع مکانیزم اولیه براي مقاومت به خشکی در گیاهان شناسایی شده است:
1)گریز از خشکی: توانایی گیاه براي تکمیل دوره زندگی، قبل از کاهش رطوبت خاك را گریز از خشکی می‌گویند. گریز از خشکی ساده‌ترین و مفید‌ترین راه سازگاري گیاه با شرایط خشکی است، زیرا گیاهان به‌ویژه گونه‌هاي زودرس می‌توانند قبل از محدودیت شدید آب به مرحله تولید محصول برسند.
2)اجتناب از خشکی: توانایی یک گیاه براي تحمل دوره‌هاي بدون بارندگی از طریق بالا نگه داشتن میزان آب موجود در خود را اجتناب از خشکی می‌نامند. در طی دوره خشکی، گیاه به روش‌هاي زیر از تنش خشکی اجتناب می‌نماید.
الف)از طریق تداوم جذب آب از خاك، به‌وسیله ایجاد سیستم ریشه‌اي انبوه و عمیق.
ب)کاهش تلفات آب از گیاه به اتمسفر، توسط سازوکارهایی نظیر بسته شدن روزنه‌ها، مقاومت انتشار برگ، انعکاس زیاد نور آفتاب از برگ‌ها با پوشش مومی، حرکات برگ‌ها به‌منظور کاهش سطح تعرق و ریزش برگ‌ها.
3)تحمل خشکی: تحمل به خشکی یا حفظ ذخیره آب و یا توانایی یک گیاه به زنده ماندن در دوره‌هاي بدون بارندگی و تحمل کمبود آب در بافت‌ها را تحمل به خشکی می‌نامند. تحمل به خشکی نیز از راه‌هاي مختلفی می‌تواند صورت بگیرد:
الف) تنظیم اسمزي، تغییرات در اندازه سلول‌ها و تغییر شکل دیواره‌ها براي غلبه بر پلاسمولیز؛
ب) پایداري غشاء از طریق تغییر در تراکم فسفولیپیدي و نفوذ پذیري آن؛
ج) ذخیره کربن و نیتروژن جهت بازگشت سریع به حالت اولیه؛
د) توانایی انتقال مواد ذخیره‌اي در شرایط تنش شدید به قسمت‌هایی از گیاه که از نظر اقتصادي مهم‌تر هستند.
استراتژی‌های حل مشکل خشکی
تلاش‌ها در جهت حل مشکل خشکی در تولید محصولات گیاهی در درجه اول بر اساس انتخاب ارقام مقاوم به خشکی می‌باشد. در طول سالیان گذشته، از نشانگرهاي مولکولی براي شناسایی و انتقال ژن‌هاي مقاوم به خشکی استفاده شده است. روش دوم شناسایی ژن‌هاي مؤثر در ایجاد تحمل به خشکی، جداسازي آن‌ها و انتقال آن‌ها از طریق انتقال ژنتیکی به ژنوتیپ‌هاي مختلف است. آبیاري تنها روشی است که یک راه حل کامل براي حل مشکل خشکی است. با این حال نباید آبیاري را به‌عنوان یک روش مبارزه با خشکی در نظر گرفت، زیرا بدون در نظر گرفتن مدت یا شدت دوره‌هاي خشکی، با تعیین زمان، روش و میزان آبیاري، می‌توان به عملکردهاي بالا و پایدار دست یافت و به‌عبارتی در صورتی که قادر باشیم آبیاري به موقع انجام دهیم، خشکسالی مفهوم پیدا نمی‌کند. علاوه بر توسعه ژنوتیپ‌هاي متحمل و فراهمی آبیاري، هنوز هم عملیات کشاورزي معقول پایه‌اي براي برنامه‌ریزي تولید گیاه در مناطق خشک شناخته می‌شود. بر اساس رطوبت موجود در خاك، سطح حاصلخیزي خاك و نیازهاي گیاه، تحقیقات باید به مشکل تغذیه گیاهان که به قابلیت دسترسی آب در خاك وابسته است، رسیدگی نمایند.
تغذیه مناسب نیاز اساسی هر موجود زنده‌اي است، در حال حاضر 17 عنصر غذایی وجود دارند که براي تکمیل چرخه زندگی گیاهان ضروري می‌باشد. عناصر غذایی ضروري گیاه به دو دسته پرمصرف و کم‌مصرف تقسیم می‌شوند. پر مصرف‌ها شامل کربن، هیدروژن، اکسیژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و گوگرد و کم مصرف‌ها شامل روی، مس، آهن، منگنز، بور، مولیبدن، کلر و میکل می‌باشند.
سیلیسیوم یک عنصر غذایی ضروري براي گیاهان نیست، اما به عنوان یک عنصر غذایی مفید که در مدیریت و کنترل تنش‌ها، به ویژه در تنش خشکی و شوري از اهمیت زیادي برخوردار است، کاربرد دارد. این عناصر غذایی نه تنها براي رشد و توسعه بهتر گیاه مورد نیاز هستند، بلکه براي کاهش انواع تنش‌هاي غی زنده نیز مفید هستند. گیاهان در طیف گستردهاي از مکانیسمهاي سازگاري براي حفظ بهره‌وري و تضمین بقاي خود تحت انواع شرایط تنش‌هاي محیطی توسعه یافته‌اند. شواهد زیادي نشان می‌دهد که وضعیت عناصر غذایی معدنی گیاهان نقش مهمی در افزایش مقاومت گیاه به عوامل استرس‌زاي محیطی ایفا می‌نماید.
نقش عناصر غذایی پر مصرف در کاهش اثرات نامطلوب تنش خشکی در گیاھان
نیتروژن
نیتروژن یکی از عناصر غذایی ضروري است که کمبود آن در اغلب خاك‌ها، به‌ویژه در خاك‌هاي مناطق خشک و نیمه‌خشک وجود دارد. نیتروژن بخش مهمی از ترکیبات ساختاري، ژنتیکی و متابولیکی در گیاهان است. 80 درصد از مجموع کل عناصر غذایی جذب شده توسط ریشه‌هاي گیاهان مربوط به عنصر نیتروژن است.
جذب و مصرف نیتروژن براي رشد و بهره‌وري گیاهان به‌ویژه تحت شرایط تنش خشکی از اهمیت بالایی برخوردار است. نیتروژن جزءبندي کربن را تحت تأثیر می‌گذارد و تجمع قندهاي محلول و به‌خصوص نشاسته را بهبود می‌بخشد و در نتیجه منجر به بهبود در رشد برگ و فتوسنتز شده و مستقیما بر سلامت و تولید محصول تأثیر می‌گذارد.
در جایی که نور عامل محدود کننده نیست، کاربرد نیتروژن، مکانیسمهاي دفاعی آنتی‌اکسیدانی را افزایش، فتواکسیداسیون رنگدانه‌هاي کلروپلاست را کاهش و پیري برگ را به تأخیر می‌اندازد. از طرفی جذب و مصرف نیتروژن به‌صورت کوددهی یا به اشکال دیگر، به‌شدت به توانایی ریشه‌هاي گیاه در جذب آب از خاك مرتبط است.
کاهش رشد گیاهان رشد یافته تحت تنش خشکی تا حدي به کاهش توان گیاهان در جذب نیتروژن مربوط می‌شود. کمبود جذب نیتروژن ناشی از تنش خشکی، از طریق کاهش تعداد و اندازه سلول‌ها، به‌طور عمده بر مساحت سطح برگ مؤثر است.
دانشمندان گزارش کردند که تحت تنش کم آبی، کاهش قابل توجهی در تعداد برگ، واحد سطح برگ و مساحت کل برگ مشاهده می‌شود. در گیاه آفتابگردان، تقسیم سلولی که منجر به افزایش سطح برگ می‌شود، با در دسترس بودن مقادیر کافی نیتروژن افزایش می‌یابد. فرآیندهاي متابولیکی گیاه، که منجر به افزایش رشد و عملکرد رویشی و زایشی می‌شوند، کاملا وابسته به مصرف مقادیر کافی نیتروژن است. اختلال در متابولیسم پروتئین در نتیجه تنش آبی،توسط محققان گزارش شده است. کاهش محتواي پروتئین ژنوتیپ‌هاي گندم در شرایط تنش آبی ممکن است ناشی از کاهش مقدار RNA در اثر افزایش فعالیت آنزیم RNA آز باشد.
تحت تنش خشکی، فعالیت آنزیمهاي احیاء کننده نیترات و سایر آنزیمهاي گیاهی دچار تغییر می‌شود. نیترات رداکتاز (NR) اولین آنزیم در مسیر آسیمیلاسیون نیتروژن است که در برگ‌هاي گیاهان رشد یافته تحت تنش کم‌آبی کاهش می‌یابد. افزایش سطح مصرف نیتروژن در گیاهان رشد یافته تحت تنش کم‌آبی، جذب نیترات را بهبود بخشیده و فعالیت آنزیم نیترات رداکتاز را افزایش می‌دهد.
مکانیسمهاي احتمالی براي شرح اثر مصرف نیتروژن در به حداقل رساندن اثرات زیانبا تنش خشکی، از طریق بهبود کارایی مصرف آب توسط Waraich و همکاران (2011) شرح داده شده است. تنش کم‌آبی در مراحل مختلف رشد باعث تغییرات مورفوفیزیولوژیکی مختلف در گیاهان می‌شود. در مرحله جوانه‌زنی منجر به افزایش وزن خشک ریشه، ریشه‌هاي طویل‌تر و نسبت ریشه به اندام هوایی بیشتر می‌شود که این امر به‌عنوان شاخصی براي تحمل به تنش خشکی در مراحل اولیه رشد گیاهان در نظر گرفته می‌شود. در این شرایط گیاه بخش بزرگی از انرژي خود که باید جهت تولید اندام هوایی و تولید بیشتر محصول به‌کار گیرد را صرف تولید ریشه کرده و توان آن براي تولید محصول کاهش می‌یابد. در مراحل بعدي رشد مانند مرحله زایشی، سطح برگ پرچم، وزن مخصوص برگ، ماده خشک برگ، محتواي نسبی آب برگ، تعرق باقی مانده و پایداري غشاي سلولی تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفته و مصرف نیتروژن قادر به بهبود این خصوصیات می‌باشد.
فسفر
فسفر در مقایسه با نیتروژن و پتاسیم به مقدار کمتري در خاك‌ها وجود دارد. غلظت فسفر کل در خاك‌هاي سطحی از 0.005 تا 0.15 درصد متغیر است. بعد از نیتروژن، فسفر دومین عنصر غذایی است که کمبود آن در اغلب گیاهان رخ می‌دهد. سالانه بیش از 30 میلیون تن متریک از کودهاي فسفره بر پایه P2O5 در سراسر جهان مصرف می‌شود و از این مقدار بیشتر از 99 درصد آن از سنگ فسفات به‌دست می‌آید. استفاده از کودهاي فسفره، احتمالا به‌دلیل بهبود نسبت نیتروژن به فسفر، تولید محصول را تا چندین برابر افزایش می‌دهد.
فسفر عنصر غذایی اصلی در فرایندهاي انتقال انرژي در گیاهان است. نیاز به فسفر به‌دلیل نقش آن در بازیافت ATP (Adenosine triphosphate) از اهمیت بالایی برخوردار است. سطوح فسفر در گیاه ممکن است تحت شرایط تنش خشکی و یا در اثر جذب ناقص ریشه پایین باشد و نیاز است که سطح و نحوه مصرف آن اصلاح شود. تغذیه بهینه فسفر، رابطه بین فشار تورمی برگ و هدایت روزنه‌اي را بهبود می‌بخشد. بنابراین، در گیاهان با کمبود فسفر، بسته شدن روزنه‌ها سبب پایین آمدن پتانسیل آب برگ می‌شود، به‌طوريکه گلدهی گیاهان به تأخیر می‌افتد.
فسفر یکی از اجزاء اصلی اسیدهاي نوکلئیک، فسفولیپیدها، پروتئین‌هاي فسفري، دي نوکلئوتیدها و دي آدنوزین تري فسفات می‌باشد. از این‌رو، فسفر در فرآیندهایی همچون ذخیره‌سازي و انتقال انرژي، فتوسنتز، تنظیم فعالیت برخی آنزیمها و انتقال کربوهیدرات‌ها مورد نیاز است. خاك‌ها در مناطق خشک اغلب آهکی و داراي pH بالایی هستند و در نواحی نیمه خشک، اغلب از لحاظ اکسیدهاي آلومینویم و آهن غنی و pH آن‌ها پایین است. هر دو نوع از این خاك‌ها تمایل شدیدي براي تثبیت فسفر دارند. این موضوع پذیرفته شده است که جذب فسفر به وسیله گیاهان زراعی در شرایط تنش خشکی کاهش می‌یابد.
براي مثال، انتقال فسفر به اندام هوایی حتی تحت تنش نسبتا ملایم به‌شدت دچار مشکل می‌شود؛ با این وجود مقدار بالایی از ترشحات مولکولی (مانند بیشتر موسیلاژها)، در مواجه با خشکی خاك، تحرك فسفر را تحت چنین شرایطی کاهش می‌دهند. بنابراین، کمبود فسفر یکی از اولین اثرات تنش خشکی در گیاهان می‌باشد و استفاده از کود فسفره در این شرایط می‌تواند رشد گیاه را به‌طور قابل توجهی بهبود بخشد.
اثرات مثبت فسفر بر بهبود رشد گیاهان رشد کرده تحت تنش خشکی، به افزایش هدایت روزنه‌اي، فتوسنتز، پایداري بیشتر، غشاء سلولی، بهبود روابط آبی و تقویت مکانسیم تحمل به خشکی نسبت داده می‌شود. نشان داد که یکسري ژن‌هاي خاص با میل ترکیبی بالا براي حمل فسفر وجود دارد، کدگذاري و تحریک بیان این ژنها می‌تواند یک راهبرد موفق در کنترل کمبود فسفر و تنش کم آبی باشد. فسفر باعث بهبود رشد ریشه و حفظ پتانسیل بالاي آب برگ می‌شود. بهبود رشد ریشه سبب بهبود جذب آب و عناصر غذایی شده و فعالیت نیترات رداکتاز را که باعث بهبود جذب نیترات در شرایط خشکی می‌شود را افزایش می‌دهد. فسفر همچنین آماس سلول را با بالا نگه داشتن پتانسیل آب برگ حفظ می‌کند، که این هم به نوبه خود باعث افزایش هدایت روزنه‌اي و افزایش سرعت فتوسنتز تحت شرایط خشکی می‌شود.
پتاسیم
پتاسیم به‌طور خاص نقش مهمی در حفظ بقاي گیاهان در شرایط تنش‌هاي محیطی ایفا می‌کند. پتاسیم براي بسیاري از فرآیندهاي فیزیولوژیکی مانند فتوسنتز، انتقال فتوسنتتازها به اندام‌هاي مخزن (سینک)، حفظ فشار تورمی، فعال شدن آنزیمها و کاهش جذب بیش از حد یون‌هایی مانند سدیم و آهن در خاك‌هاي شور و غرقاب ضروري است. شواهد زیادي وجود دارد که نشان می‌دهد گیاهان در مواجه با تنش‌هاي محیطی مانند تنش خشکی، نیاز درونی بیشتري به پتاسیم دارند. تنش‌هاي محیطی که با افزایش تشکیل گونه‌هاي فعال اکسیژن، باعث افزایش آسیب اکسیداتیو به سلول‌هاي گیاهی می‌شوند، نیاز به پتاسیم در گیاه را بخصوص در طول فتوسنتز افزایش می‌دهند. به‌نظر می‌رسد که دلیل افزایش نیاز به پتاسیم در گیاهان در معرض با تنش خشکی، به این واقعیت برمیگردد که پتاسیم براي حفظ تثبیت CO2 فتوسنتزي مورد نیاز است. به‌عنوان مثال، تنش خشکی با بسته شدن روزنه‌ها و در نتیجه با کاهش تثبیت CO2 در ارتباط است. تحت تنش خشکی، تشکیل گونه‌هاي فعال اکسیژن با ممانعت از احیاء CO2 شدت می‌یابد. افزایش تشکیل گونه‌هاي فعال اکسیژن در گیاهان تحت تنش خشکی، به اختلال در فتوسنتز و اختلالات مرتبط با آن در متابولیسم کربوهیدرات‌ها مربوط می‌باشد.
تحت تنش خشکی، وقتی گیاهان در خاك‌هاي حاوي مقادیر کم پتاسیم رشد می‌کنند، علاوه بر افزایش تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن ناشی از تنش خشکی، به دلیل کمبود پتاسیم در باز شدن روزنه‌ها، روابط آبی و فتوسنتز گیاه با اختلال مواجه می‌شود.
این مکانیسم از این ایده حمایت می‌کند که تحت تنش خشکی، به‌منظور افزایش حفظ فتوسنتز و محافظت از کلروپلاست در برابر آسیب اکسیداتیو، تقاضا براي جذب پتاسیم افزایش می‌یابد و هنگامی که عرضه پتاسیم کافی باشد، فتوسنتز به شدت کاهش می‌یابد.
در تحقیق دهقانی و همکاران (1396) نشان داده شد که کاربرد کودهاي پتاسیمی توانست خصوصیات زراعی گیاه جو را از جنبه‌هاي مختلف بهبود بخشد و اثرات منفی تنش خشکی را کاهش دهد. در شرایط کمبود آب، تغذیه گیاهان با مقادیر کافی پتاسیم، از طریق افزایش کارایی استفاده از رطوبت خاك نسبت به گیاهان داراي کمبود پتاسیم، تحمل گیاه زراعی به تنش کم‌آبی را افزایش می‌دهد. پتاسیم همچنین پتانسیل اسمزي و تورژسانس سلول‌ها را حفظ کرده و عملکرد روزنه‌ها را در شرایط تنش آبی تنظیم می‌نماید. نقش حفاظتی پتاسیم در گیاهان مبتلا به تنش خشکی از طریق حفظ pH بالا در استروما (بافت بنیادي) و محافظت در برابر آسیب فتواکسیداتیو به کلروپلاست نیز توسط گزارش شده است.
کلسیم
کلسیم اهمیت قابل توجهی در تحکیم ساختار دیواره سلولی دارد. اخیرا با کشف نقش آن به‌عنوان کالمودولین، مشخص شده است که کلسیم فقط یک عنصر غذایی پر مصرف نیست، بلکه یک کنترل‌کننده اصلی سوخت‌وساز و توسعه گیاه می‌باشد. کلسیم به‌عنوان واسطه در پاسخ به تنش خشکی، بهبود آسیب ناشی از تنش خشکی و سازگاري گیاهان با تنش خشکی ایفاي نقش می‌نماید. همچنین با فعال کردن آنزیم ATPase غشاي پلاسمایی که براي پمپ برگشتی عناصر غذایی لازم است، در بهبود ناشی از تنش خشکی اهمیت دارد.
مکانیسمهاي احتمالی براي به حداقل رساندن اثرات مخرب ناشی از تنش خشکی در گیاهان زراعی، از طریق تغذیه بهینه کلسیم است. کلسیم نقش بسیار برجسته‌اي در حفظ ساختار سلولی دارد و همچنین آنزیم ATPase غشاي پلاسمایی را فعال می‌نماید. این آنزیم از طریق پمپ‌هایی خاص، عناصر غذایی از دست رفته در طول آسیب غشاي سلولی به علت کمبود کلسیم را برگشت می‌دهد و آسیب ناشی از تنش خشکی در گیاهان را تعدیل می‌نماید. همچنین کلسیم با ایفاي نقش به‌عنوان کالمودولین، فعالیت‌هاي متابولیکی گیاهان را کنترل و رشد گیاهان در شرایط تنش خشکی را بهبود می‌بخشد.
منیزیم
منیزیم در بسیاري از فرآیندهاي فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی موثر در رشد و توسعه گیاهان نقش دارد. منیزیم نسبت به سایر عناصر غذایی معدنی پر مصرف، در فعال کردن بسیاري از آنزیمها نقش دارد. آنزیمهاي فعال شده توسط منیزیم شامل ATPase ها، ribulose - 1, 5 - bisphosphate RuBPcarboxylase، RNA پلیمراز و پروتئین کینازها می‌باشند. شاید یکی از مهمترین وظایف منیزیم در گیاهان، نقش آن به‌عنوان اتم مرکزي مولکول کلروفیل باشد که به‌طور معمول با توسعه زردي بین رگبرگی در گیاهان تحت تنش کمبود منیزیم در ارتباط است. زیرا بخش زیادي از منیزیم در کلروپلاست گیاهان تجمع یافته و کمبود منیزیم نه تنها از طریق سطح پایین منیزیم در خاك، بلکه از طریق حضور کاتیون‌هاي رقابت‌کننده با منیزیم از جمله کلسیم در خاك‌هاي آهکی، هیدروژن، آمونیوم و آلومینیوم در خاك‌هاي اسیدي و سدیم در خاك‌هاي شور نیز رخ می‌دهد.
شواهد زیادي وجود دارد که نشان می‌دهند منیزیم نقشی اساسی در انتقال آبکشی مواد فتوسنتزي از منبع به اندام‌هاي مصرف کننده (مخزن) بازي می‌کند و کمبود آن سبب افزایش قابل توجه تجمع کربوهیدرات‌ها در برگ‌هاي منبع می‌شود.
در برگ گیاهان داراي کمبود منیزیم، به‌دلیل تغییر در متابولیسم کربن فتوسنتزي و محدود شدن تثبیت CO2 انتقال و در نتیجه تجمع کربوهیدرات‌ها کاهش می‌یابد. در اثر کمبود منیزیم اختلال درانتقال الکترون فتوسنتزي به CO2 از طریق غشاي فتوسنتزي، منجر به تجمع الکترون استفاده نشده و انرژي جذب شده می‌شود و در چنین شرایطی، الکترون‌ها و انرژي برانگیخته استفاده نشده در تثبیت CO2 فتوسنتزي منجر به تولید گونه‌هاي اکسیژن بسیار واکنش پذیر ROS و به تبع آن آسیب به ترکیبات کلروپلاست مانند کلروفیل و لیپیدهاي غشایی می‌شود.
منیزیم رشد ریشه و مساحت سطح ریشه را افزایش داده، که از این طریق به افزایش جذب آب و عناصر غذایی توسط ریشه و انتقال ساکارز از برگ به ریشه کمک می‌نماید. منیزیم با انتقال آبکشی کربوهیدرات‌ها و کاهش تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن و آسیب فتواکسیداتیو به کلروپلاست، رشد گیاهان تحت تنش خشکی را بهبود می‌بخشد.
نقش عناصر غذایی کم مصرف در کاهش اثرات منفی تنش خشکی در گیاهان
عناصر غذایی کم مصرف از طریق فعال کردن برخی از فرآیندهاي بیوشیمیایی، فیزیولوژیکی و سوخت و سازي در گیاهان، به کاهش تأثیر منفی تنش خشکی بر گیاهان کمک می‌کنند. با این حال، سهم عناصر غذایی کم مصرف (بور، آهن، مس، منگنز، مولیبدن و کلر) در کاهش اثرات منفی تنش خشکی برگیاهان نیازمند بررسی‌هاي بیشتر می‌باشد. در ادامه نقش عناصر غذایی کم مصرف در کاهش آثار تنش خشکی مورد بحث قرار گرفته است.
روی
روي یک عنصر غذایی ضروري مهم براي رشد و توسعه گیاه است. خاك‌هاي مناطق خشک به دلیل وجود کربنات کلسیم بالا و pH قلیایی، اغلب از لحاظ روي قابل دسترس براي گیاه فقیر می‌باشند. در گیاهان، کاهش میزان فتوسنتز ناشی از کمبود روي با کاهش هدایت روزنه‌اي و کاهش غلظت CO2 درون سلولی همراه است. اثر کمبود روي در کاهش فعالیت کربنیک آنهیدراز نیز در کاهش میزان فتوسنتز مؤثر است. کمبود روي پتانسیل اسمزي را کاهش و کمبود اشباع آب را افزایش می‌دهد. همچنین میزان تعرق گیاهان در اثر کمبود روي کاهش می‌یابد. محققان بیان کردند که در شرایط طبیعی و بدون تنش خشکی، کاربرد روي عملکرد دانه نخود را افزایش می‌دهد اما تحت تنش کم آبی، فقط در ژنوتیپ روي کارا، عملکرد دانه در اثر کاربرد روي افزایش می‌یابد. این بررسی نشان داد که کارایی گیاهان در جذب روي می‌تواند عملکرد محصول تحت تنش خشکی را به‌طور قابل توجهی افزایش دهد. مکانیسمهاي احتمالی براي بیان اثر روي در به حداقل رساندن اثرات مخرب ناشی از تنش خشکی در گیاهان زراعی توسط Waraich و همکاران (2011) تشریح شده است. آن‌ها معتقد بودند که توانایی روي در تأثیر بر سطح اکسین مهم است و به عنوان یک کو آنزیم براي تولید تریپتوفان (پیش ماده تشکیل اکسین)، شناخته شده است. افزایش در سطح اکسین در اثر کاربرد روي، موجب افزایش رشد ریشه می‌شود که این امر مقاومت به خشکی در گیاهان را بهبود می‌بخشد. همانطور که در بالا بیان شد، به احتمال زیاد وظایف طبیعی اکسین در شرایط تنش خشکی مختل می‌شود و حفظ سطوح کافی هورمون یک مزیت رقابتی براي مقاومت در برابر شرایط نامطلوب محیطی و تنشی می‌باشد.
در مکانیسمهاي دیگر، کاربرد روي فعالیت NADPH اکسیداز متصل به غشاء را کاهش می‌دهد، که به نوبه خود باعث کاهش تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن شده و آسیب اکسیداتیو ناشی از خشکی را در اثر افزایش فعالیت CAT و POD ،SOD کاهش می‌دهد. تحت تنش خشکی، مصرف روي، تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن را کاهش می‌دهد و سلول‌ها را در برابر حمله گونه‌هاي فعال اکسیژن محافظت می‌نماید.
بور
وظیفه اولیه بور به تشکیل دیواره سلولی در گیاهان مربوط می‌شود. تحت تنش خشکی، انتقال قند در گیاهان، ابقاء گل، تشکیل دانه گرده، جوانه زنی بذر و تولید دانه کاهش می‌یابد. تغذیه بهینه بور تحت تنش خشکی به تقویت موارد بیان شده کمک نموده و رشد و عملکرد گیاهان را بهبود می‌بخشد. تغذیه بور تحت شرایط تنش خشکی سبب کاهش توقف رشد ظاهري (روزته شدن)، کاهش تعداد خوشه‌هاي عقیم به علت گرده افشانی ضعیف، کاهش تعداد ساقه‌ها و میوه‌هاي پوك (قلب پوکی) و شکننده، کاهش برگ‌هاي لکه‌دار و در نهایت منجر به کاهش تلفات در اندام‌هاي بارده می‌شود.
مس
مس یک عنصر غذایی ضروري مهم براي سوخت و ساز کربوهیدرات‌ها و نیتروژن می‌باشد. مس همچنین در سنتز لیگنین ضروري بوده و لیگنین نیز براي استحکام دیواره سلولی و جلوگیري از پژمردگی گیاهان مورد نیاز است. تنش خشکی اثرات منفی بر تمام این فرآیندها در گیاهان می‌گذارد. تغذیه بهینه گیاهان با عنصر مس، از طریق کاهش مرگ ساقه‌ها و شاخه‌هاي کوچک و بهبود فتوسنتز، توقف رشد را کاهش داده و سوخت و ساز کربوهیدارت‌ها و نیتروژن را بهبود می‌بخشد، که به نوبه خود باعث بهبود رشد و عملکرد محصول در بسیاري از گیاهان می‌شود.
سیلیسیم
سیلیسیم پس از اکسیژن فراوان‌ترین عنصر موجود در خاك است. در محلول خاك، اسید سیلیسیک در غلظت‌هاي مختلفی از 0.1 تا 0.6 میلی مول وجود دارد، که این مقدار بیشتر از دو برابر مقدار عنصر پرمصرف فسفر است. گیاهان اغلب سیلیسیم را به‌صورت اسید مونو سیلیسیک جذب می‌کنند. با وجود اینکه سیلیسیم همه جا حضور دارد و یکی از اجزاء غالب گیاهان است، در بسیاري از موارد هنوز به عنوان یک عنصر غذایی ضروري براي گیاهان شناخته نشده است. با این حال، ثابت شده است که سیلیسیم براي رشد و توسعه بهتر گیاه، به‌ویژه در گیاهان خانواده گرامینه مفید است. سیلیسیم می‌تواند رشد گیاه و تحمل به تنش‌هاي زنده و غیرزنده را بهبود بخشد.
مصرف سیلیسم، از طریق کاهش تعرق برگ و کاهش سرعت جریان آب در آوند چوبی، راندمان مصرف آب را افزایش می‌دهد. مصرف سیلیسیم از طریق تنظیم فعالیت آنزیمهاي آنتی اکسیدان، تنش اکسیداتیو ناشی از خشکی را در گیاهان زراعی کاهش می‌دهد.
علاوه بر نقش سیلیسیم در دفاع آنتی اکسیدانی، اثر سیلیسیم در بهبود و اصلاح سطح املاح سازگار نیز قابل توجه است زیرا این املاح تورژسانس و پتانسیل آب برگ را در سطح بهینه حفظ کرده و بقاي گیاه در شرایط خشکی را تضمین می‌کنند. تغذیه سیلیسیم (سیلیکون) تولید آنتی اکسیدان‌ها را افزایش داده و باعث کاهش تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن و در نهایت کاهش آسیب اکسیداتیو و حفظ یکپارچگی غشاي کلروپلاست در گیاهان می‌شود. کمبود آب می‌تواند توسعه سلول‌ها را محدود کرده و تولید زیست توده را کاهش دهد. فعالیت‌هاي مختلف متابولیکی و آنزیمی را در گیاهان تغییر می‌دهد و تعادل یونی و تجمع املاح را دچار اختلال می‌نماید. تحقیقات در زمینه افزایش مقاومت گیاهان به تنش خشکی نشان داده است که مصرف سیلیسیم می‌تواند باعث بهبود عملکرد گیاهان تحت این شرایط شود. سیلیسیم با افزایش شاخص پایداري غشاي برگ، بهبود محتواي نسبی آب برگ، بهبود فتوسنتز، کاهش تنش اکسیداتیو، تعدیل و تنظیم اسمزي، افزایش تولید اسیدآمینه پرولین، اصلاح بیان ژن، سنتز فیتوهورمون‌ها و افزایش تولید موم اپیکوتیکولار باعث افزایش مقاومت گیاهان در برابر تنش خشکی می‌شود. مصرف سیلیسیم تحت شرایط تنش خشکی، می‌تواند رشد گیاه گندم را بهبود بخشیده و منجر به افزایش طول سنبله و وزن صد دانه شود.
برآیند نتایج تحقیقات انجام شده نشان داده است که سیلیسیم با چندین روش مستقیم و غیرمستقیم مانند تنظیم اسمزي، بهبود روابط فتوسنتزي، تنظیم محتواي رنگدانه‌هاي فتوسنتزي و فتوسنتز خالص، افزایش پایداري غشاء، بهبود روابط آبی برگ، تنظیم سطح برگ، تنظیم میزان هورمون‌هاي گیاهی، تحریک تولید آنزیمهاي آنتی اکسیدان و غیره می‌تواند عملکرد محصولات مختلف را افزایش دهد. گزارش کرد که کاربرد سیلیسیم تحت تنش خشکی و شوري، می‌تواند عملکرد زیست توده اندام هوایی گندم را تا 17% افزایش دهد.