مقاله آشنایی با تاثیر عناصر غذایی بر تعدیل تنش شوری

تنش شوري یکی از عوامل محدود کننده براي رشد و عملکرد بسیاري از گیاهان در سراسر جهان است. شوري بر مراحل مختلف رشد رویشی، زایشی و بلوغ گیاهان اثر می‌گذارد. در مرحله رویشی بر جوانه‌زنی، تعداد پنجه‌ها، اندازه و تعداد برگ‌هاي گیاه و در مرحله زایشی بر میزان ماندگاري پنجه‌ها و گلچه‌هاي موجود در سنبله و در مرحله بلوغ بر تعداد و اندازه دانه‌ها اثر منفی دارد و به‌طور کلی باعث پیري زودرس گیاه می‌شود. گزارش شده است که تنش شوري می‌تواند عملکرد برخی گیاهان مانند گندم را تا 45 درصد کاهش دهد. شوري به دو صورت باعث وارد آمدن خسارت به گیاهان می‌شود: 1) پتانسیل اسمزي نسبتا بالاي محلول خاك که باعث کاهش جذب آب در گیاهان می‌شود و 2) غلظت بالاي برخی از یون‌ها مانند سدیم و کلر که منجر به سمیت یون‌ها و تنش‌هایی که در نتیجه غلظت بالاي یون‌هاي محلول ایجاد می‌شود مانند کمبود سایر عناصر غذایی و تنش اکسیداتیو. نتایج تحقیقات گذشته نشان داده‌اند که ایجاد تعادل تغذیه‌اي می‌تواند تحمل به شوري را در بسیاري از محصولات کشاورزي مهم ازجمله گندم، جو، برنج، ذرت، گوجه‌فرنگی، و سایر محصولات کشاورزي، افزایش دهد. پژوهشگران معتقدند که اثرات مخرب حاصل از شوري بر رشد گیاه را بسته به گونه گیاهی، سطح شوري و شرایط محیطی، میتوان با استفاده مناسب از کود و مدیریت آب، کاهش داد.

نقش عناصر غذایی پر مصرف در کاھش خسارات ناشی از تنش شوری

نیتروژن

شوري خاك و آب به‌همراه پایین بودن سطح نیتروژن قابل جذب گیاه، از مهمترین عوامل محدود کننده رشد اغلب گیاهان می‌باشد. مصرف مقادیر بیش از نیاز نیتروژن ممکن است سبب شور شدن خاك شده و اثر منفی شوري در عملکرد محصول را تشدید نماید. همچنین ممکن است پتانسیل آبشویی نیترات را افزایش دهد. اثر کاربرد نیتروژن بر کاهش اثرات مخرب شوري بسته به گونه گیاه، سطح شوري و شرایط محیطی متفاوت است. گزارش‌ها حاکی از آن است که کاربرد نیتروژن در سطوح پایین شوري، اثرات منفی ناشی از شوري را بر رشد و عملکرد بسیاري از گیاهان از جمله گوجه‌فرنگی کاهش می‌دهد.

همچنین گزارش شده است که مصرف سطوح بالاي نیتروژن در گیاهان رشد یافته تحت تنش شوري بالا، اثر منفی شوري بر کاهش عملکرد برخی از گیاهان مانند فلفل را افزایش می‌دهد.

مطالعات برهمکنش شوري و نیتروژن، بیشتر در خاك‌هاي دچار کمبود نیتروژن صورت گرفته است. بنابراین زمانی که درجه شوري خاك شدید نبوده است، با کاربرد نیتروژن رشد و عملکرد اغلب گیاهان از جمله لوبیا چشم بلبلی، گوجه فرنگی، شبدر، ارزن، گندم، اسفناج، بهبود یافته است. همچنین گزارش شده است که تحت تنش شوري، میزان جذب کل نیتروژن توسط گیاه کاهش می‌یابد اما وقتی نیتروژن خاك در سطح بهینه قرار دارد، جذب نیتروژن در اندام هوایی افزایش یا بدون تغییر باقی می‌ماند.

تحت تنش شوري، غلظت نیترات در برگ اکثر گیاهان (بدون تأثیر بر مقدار کل نیتروژن) کاهش می‌یابد. در این شرایط کاربرد نیترات، به سبب اثر آنتاگونیسمی نیترات و کلر، سبب کاهش جذب و تجمع کلر در گیاه می‌شود.

این نوع برهمکنش نه‌تنها غلظت کلر بلکه غلظت سایر عناصر غذایی را نیز تحت تأثیر قرار می‌دهد. براي نمونه، افزایش نسبت آمونیوم به نیترات ممکن است تجمع کلر و سدیم در اندام هوایی گیاه را بیشتر و تجمع کلسیم و پتاسیم را کمتر افزایش دهد. شکل نیتروژن عرضه شده به گیاه نیز در میزان حساسیت آن به شوري تأثیر دارد. براي نمونه در گندم و ذرت با افزایش نسبت آمونیوم به نیترات حساسیت آن نسبت به شوري بیشتر می‌شود.

به‌طور کلی، از آنجا که بین یون‌هاي سدیم و آمونیوم و یا بین یون‌هاي کلر و نیترات یک برهمکنش وجود دارد، بنابراین زمانی که در خاك‌هاي شور از کود نیتروژنه استفاده می‌شود، نسبت آمونیوم به نیترات باید مورد توجه قرار گیرد.

در یک مطالعه با بررسی سطوح مختلف نیتروژن و شوري ناشی از کلرید سدیم بر گیاه اسفناج گزارش شد که اثر برهمکنش شوري و نیتروژن بررشد اسفناج تاثیر قابل توجه‌ی ندارد ولی بر غلظت برخی از عناصر موثر در کنترل تنش شوري در اندام هوایی گیاه معنی‌دار است. همچنین مشخص شد که در سطوح بالاي شوري، جذب کل نیتروژن نیز افزایش می‌یابد.

از طرفی، مشاهده شده است که در سطوح پایین شوري (1دسیزیمنس بر متر)، افزایش سطح نیتروژن منجر به بهبود رشد و عملکرد گوجه‌فرنگی می‌شود ولی در سطوح بالاتر شوري ( 5 و 9 دسیزیمنس بر متر) افزایش سطح نیتروژن منجر به تشدید اثر منفی شوري بر رشد این گیاه می‌شود که دلیل آن نیز حضور غلظت بالاي نمک‌هاي محلول بوده است.

Jan و و همکاران (2013) در آزمایشی اثر تغذیه نیتروژن بر حساسیت گیاه نخود به شوري را بررسی کردند. آن‌ها چهار سطح شوري ( صفر (شاهد)، 2.5، 5 و 7.5 دسیزیمنس بر متر) و سه منبع نیتروژن شامل نیترات، آمونیوم و نیترات آمونیوم را بهکار بردند. نتایج نشان داد که با صرف‌نظر از نوع منبع نیتروژن، شوري به‌طور معنی‌داري رشد گیاه، طول ریشه، کارایی مصرف آب و عملکرد دانه را در مقایسه با شاهد کاهش داد. مصرف نیتروژن از منبع نیترات آمونیوم منجر به بهبود پارامترهاي رشد و عملکرد در مقایسه با دو منبع دیگر شد. در سطوح شوري بالاتر کاربرد نیتروژن ترکیبی (نیترات آمونیوم) سبب شد که رشد گیاه، کارایی مصرف آب و عملکرد دانه کمتر کاهش یابد. این نتایج نشان می‌دهد که استفاده ترکیبی از فرم‌هاي نیتروژن در شرایط شور می‌تواند کاهش رشد گیاه را به حداقل برساند و احتمالا به‌دلیل کنترل بهتر تجمعات اضافی سدیم، کلسیم، پتاسیم، سولفور و کلر در مقایسه با کاربرد نیترات و آمونیوم به‌تنهایی می‌باشد. از طرفی نیز شوري تا حد زیادي جوانه‌زنی بذر را تحت تأثیر قرار می‌دهد و باعث کاهش میزان جوانه‌زنی و تأخیر در آغاز رشد گیاهچه‌ها می‌شود. جوانه‌زنی یک مرحله بحرانی براي استقرار بوته‌ها است و در طول این مدت تحمل به شوري می‌تواند رشد گیاه را بهبود ببخشد.

فسفر

اثر فسفر در کنترل آثار منفی ناشی از تنش شوري بین گونه‌هاي مختلف گیاهی و با توجه به شرایط کشت و کار و آزمایش متفاوت است. در مقایسه با اثر شوري بر جذب نیترات، بعید است که یونهاي Cl-، H2PO4-  از نظر جذب با هم در رقابت باشند. با این وجود Zhukovskaya (1973) گزارش کرد که یون‌هاي Cl- و SO2- جذب فسفر در جو و آفتابگردان را کاهش می‌دهد.

در خاك‌هاي شور، به‌دلیل اثرات قدرت یونی که فعالیت فسفر را کاهش می‌دهد و نیز به‌دلیل غلظت کم فسفر در محلول خاك که شدیدا توسط فرآیندهاي جذب و حلالیت پایین کانی‌هاي Ca-P کنترل می‌شود، قابلیت دسترسی فسفر می‌تواند بسیار پایین باشد.

از این رو، این موضوع قابل استنباط است که غلظت فسفر در مزارع تحت کشت محصولات زراعی در نتیجه افزایش شوري کاهش یابد. در بسیاري از موارد، غلظت فسفر در بافت گیاهان کشت شده در شرایط شور بین 20 تا 50 درصد کاهش می‌یابد. نتایج تحقیق تدین نژاد و همکاران (1399) بر کاربرد فسفر در مراحل مختلف رشد گندم تحت شرایط تنش شوري، نشان داد که افزایش فسفر در محلول غذایی موجب افزایش ماده خشک گندم شد. تأمین فسفر (کود زیستی فسفاته) در طول دوره رشد گیاه نسبت به مصرف ابتداي فصل کشت در گیاه چمن در شرایط شور باعث افزایش فعالیت آنزیم‌هاي آنتی‌اکسیدان، افزایش میزان کلروفیل و افزایش ماده خشک می‌گردد.

در مطالعات هیدروپونیک انجام شده در رابطه با برهمکنش بین شوري و فسفر بر گیاهان، مشاهده شده است که شوري غلظت فسفر را در بافت گیاهان افزایش می‌دهد. همچنین مشاهده شده است که تحت تنش شوري، تجمع فسفر در برگ ممکن است همبستگی چندانی با عملکرد برخی از گیاهان مانند گندم نداشته باشد.

از آنجا که قدرت یونی و حلالیت پایین کانی‌هاي Ca-P قابلیت دسترسی فسفر در شرایط شور را کاهش می‌دهد، بنابراین در خاك‌هاي شور، استفاده مکرر از فسفر براي رفع نیاز گیاه و بهبود عملکرد محصول مورد نیاز است.

Champagnol (1979) در مطالعه‌اي متوجه شد که مصرف فسفر در خاك‌هاي شور، عملکرد 34 گیاه از 37 گیاه مورد مطالعه را افزایش می‌دهد. مشابه با نیتروژن، فسفر نیز صرفا سبب افزایش مقاومت گیاهان به شوري نمی‌شود بلکه ممکن است اثر آن در بهبود رشد و عملکرد گیاهان، به این دلیل باشد که شوري منجر به کاهش جذب فسفر می‌شود و مصرف فسفر در این شرایط، نیاز تغذیه‌اي گیاه را تامین نماید.

نتایج برخی مطالعات نیز نشان داده است که، شوري می‌تواند جذب فسفر را افزایش داده و یا هیچ تأثیري بر جذب فسفر نداشته باشد. بنابراین، این جنبه باید با طراحی آزمایش‌هاي دقیق مورد بررسی قرار گیرد. برخی از دلایل فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی نیز براي کاهش جذب فسفر در خاك‌هاي شور ارائه شده است.

Hale و Orcutt (1987) گزارش کردند که اثر شوري در کاهش جذب فسفر، با کاهش فعالیت کوآنزیم آدنوزین تري فسفات (ATP) مرتبط است. این آنزیم انرژي لازم براي جذب فسفر را فراهم می‌نماید. در لوبیاي قرمز، افزایش سطح شوري در محیط رشد ریشه منجر به کاهش میزان جذب فسفر، آدنوزین تري فسفات و انرژي قابل دسترس براي برگ‌هاي جوان می‌شود.

علاوه بر این، گیاهان تحت تنش شوري، مانند گیاهان دچار کمبود فسفر، اغلب با برگ‌هاي کوچک و سبز تیره، کاهش نسبت ساقه به ریشه، کاهش پنجه‌زنی در غلات، تأخیر در گلدهی و کاهش اندازه دانه در غلات و حبوبات همراه هستند.

بنابراین، در یک جمع‌بندي کلی، اثر مصرف برخی از عناصر غذایی در بهبود رشد و عملکرد گیاهان رشد کرده تحت تنش شوري، صرفا محدود به نقش خاص آن‌ها در فرایندهاي بیوشیمیایی و فیزولوژیکی گیاه که منجر به افزایش مقاومت آن‌ها به شوري می‌شود، نبوده و نقش عمومی و مشخص شدهي آن عنصر در متابولیسم گیاه موثر است، زیرا که شوري مانع از جذب نرمال اغلب عناصر غذایی می‌شود.

 

مکانیسم جذب و تاثیر شوری بر ریشه گیاهان

شکل1- مکانیسم جذب و تاثیر تنش شوری بر ریشه گیاهان

پتاسیم

تأمین سطوح بهینه پتاسیم و همچنین کلسیم براي حفظ یکپارچگی و عملکرد غشاي سلولی گیاهان ضروري است. در گیاهان نمک گریز ، که بسیاري از گونه‌هاي زراعی را شامل می‌شوند، استراتژي دفع، استراتژي غالب براي مقاومت گیاه به تنش شوري است. گیاهان نمک گریز هم جذب یون‌هاي سمی از طریق ریشه و هم حرکت آن‌ها به اندام هوایی را محدود می‌نمایند. نسبت بالاي K+ به  Na+با جذب انتخابی پتاسیم به جاي سدیم و هم از طریق بارگزاري ترجیحی پتاسیم بیشتر به آوند چوبی حفظ می‌شود. یون‌هاي سمی مانند سدیم می‌توانند به دور از سیتوپلاسم به داخل واکوئل سلول منتقل شوند.

به‌طور کلی، مکانیسم‌هاي اساسی براي حفظ سطوح بهینه پتاسیم در بافت گیاهان رشد کرده در شرایط تنش شوري، وابسته به جذب انتخابی پتاسیم، جزء بندي و توزیع انتخابی پتاسیم و سدیم در اندام هوایی می‌باشد. گیاهان از ناقل‌هاي با میل ترکیبی بالا و پایین براي جذب پتاسیم از محیط رشد استفاده می‌کنند.

سه کلاس از کانال‌ها با میل ترکیبی پایین، شامل کانال‌هاي جبران کننده درونی پتاسیم (KIRCs) کانال‌هاي جبران کننده بیرونی پتاسیم (KORCs) و کانال‌هاي کاتیونی مستقل ولتاژي (VICS) نقش مهمی در حفظ نسبت پتاسیم به سدیم دارند.

از طرفی تأمین مقادیر بهینه پتاسیم در خاك‌هاي شور از این جهت مهم است که یکی از عوامل اصلی در ایجاد پتانسیل اسمزي پایین (فشار اسمزي بالا) در استوانه آوندي ریشه پتاسیم است، که خود یک پیش نیاز براي فشار تورمی جهت انتقال املاح در آوند چوبی و تعادل آبی در گیاهان می‌باشد.

در شرایط شور-سدیمی یا سدیمی سطوح بالایی از سدیم خارجی نه تنها با جذب پتاسیم تداخل ایجاد می‌نماید بلکه ممکن است یکپارچگی غشایی سلول‌هاي ریشه را مختل نموده و انتخاب پذیري آن‌ها را تحت تاثیر قرار دهد. در گیاهان، کاهش جذب K+ توسط Na+ یک فرایند رقابتی است و با صرف نظر از اینکه نمک‌هاي سدیم (Na+)، کلر (Cl-) یا سولفات (SO42-) محلول غالب است یا خیر، رخ می‌دهد.

حضور مقادر کافی کلسیم در بستر رشد گیاهان، از طریق تغییر نسبت جذب به دفع پتاسیم، نسبت K+/Na+ را به صورت انتخابی تحت تأثیر قرار می‌دهد. عرضه Ca2+ که یکی از عوامل یکپارچگی غشایی است، همواره به کاهش تراوش پتاسیم از سلول‌هاي ریشه و بهبود وضعیت پتاسیم ریشه منجر می‌شود.

همچنین غلظت پتاسیم، در گیاهان دچار تنش شوري به منبع نیتروژن نیز بستگی دارد. اگر منبع نیتروژن بهصورت   No3-باشد، ممکن است جذب پتاسیم افزایش یابد و اگر منبع نیتروژن به‌صورت NH4+ باشد، ممکن است جذب پتاسیم را کاهش دهد. این امر ممکن است به علت برهمکنش منفی بین پتاسیم و آمونیوم ایجاد شود.

حضور سطوح بالاي سدیم می‌تواند کلسیم را از غشاء ریشه جابه‌جا نموده و سبب تغییر در یکپارچگی غشاء شود که در نتیجه آن انتخاب پذیري پتاسیم را تحت تأثیر قرار دهد. در برخی از گیاهان مانند ذرت فعالیت آنزیم‌ها از جمله فعالیت آنزیم‌هاي نیترات ردوکتاز و نیتریت ردوکتار به شدت تحت تنش شوري کاهش یافته و با کاربرد پتاسیم فعالیت آن‌ها بهبود می‌یابد.

Hussein و همکاران (2010) گزارش نمودند که تحت تنش شوري، محلولپاشی سورگوم با محلول‌هاي پتاسیم و فسفر، برخی اثرات منفی ناشی از شوري را کاهش داده و غلظت این عناصر در برگ و دانه را افزایش می‌دهد. همچنین، در تحقیقی میرزاپور و همکاران (1383) گزارش کردند که مصرف سولفات پتاسیم به میزان 200 کیلوگرم در هکتار به علت افزایش نسبت پتاسیم به سدیم از یک سو و کاهش نسبت کلر به سولفات در محیط ریشه از سوي دیگر، سبب افزایش عملکرد گندم در شرایط شور منطقه قم با شوري آب آبیاري معادل 11.2 دسی زیمنس بر متر گردیده است.

کلسیم

نتایج حاصل از بررسی اثر برهمکنش سدیم و کلسیم تحت تنش شوري نشان داده است که، سدیم به آسانی در سایت‌هاي تبادلی جایگزین کلسیم شده و قابلیت دسترسی کلسیم در خاك‌هاي تحت تنش شوري به مقدار زیادي کاهش می‌یابد. کاهش جذب کلسیم تحت شرایط شور ممکن است به‌دلیل رسوب و افزایش قدرت یونی باشد که فعالیت آن را کاهش می‌دهد. به‌طور کلی، کمبود کلسیم می‌تواند انتخاب پذیري و یکپارچگی غشاي سلولی را مختل و اجازه دهد که سدیم به‌طور غیرفعال در بافت‌هاي گیاهی تجمع یابد. نسبت کم کلسیم به سدیم درخاك‌هاي شور نقش مهمی در بازدارنگی رشد گیاه ایفا می‌کند و همچنین سبب تغییرات قابل توجهی در مورفولوژي و آناتومی گیاه می‌شود.

افزودن کلسیم در محیط رشد جو، میزان رشد نسبی آن در شرایط خاك شور افزایش می‌دهد. اثر کلسیم در کاهش اثرات مخرب ناشی از تنش شوري بر جوانه زنی بذرها و رشد رویشی لوبیا نیز گزارش شده است. در سوي مقابل، نسبت‌هاي مختلف کلسیم به سدیم اثر معنی‌داري بر جذب سدیم در برنج نداشته است.

تحت تنش شوري، توزیع کلسیم در اندام هوایی گیاهان حساس به شوري تا حد زیادي کاهش یافته و نشان از توانایی گیاهان در حفظ کلسیم براي مقاومت در برابر شوري است. نگهداري کلسیم و دفع سدیم دربرخی گیاهان مربوط به مقاومت ژنتیکی آن‌ها به شوري است. تحت شرایط تنش شوري، کلسیم درون سلولی به‌عنوان یک تنظیم کننده اسمزي ایفاي نقش مینماید.

Huang و همکاران (2018) گزارش کردند که کلسیم در تنظیم سیگنال‌هاي مرتبط با تجمع پرولین ناشی از تنش خشکی و شوري به‌منظور تنظیم اسمزي، شرکت دارد.

کلسیم نقش مهمی در تقسیم سلولی، حفظ ساختار غشاء، تنظیم انتقال و انتخاب‌پذیري یونی و همچنین فعالیت‌هاي آنزیمی دیواره سلولی دارد.

جذب کلسیم توسط گیاهان زراعی از طریق غلظت آن در محلول خاك، pH خاک، میزان کلسیم خاك و گونه‌هاي زراعی تحت تأثیر قرار می‌گیرد. با افزایش غلظت نمک در ریزوسفر، کلسیم مورد نیاز گیاهان نیز افزایش می‌یابد، فعل و انفعالات یونی، رسوب و قدرت یونی جذب کلسیم در خاك‌هاي شور کاهش می‌یابد. تمامی این عوامل فعالیت کلسیم در محلول خاك را کاهش داده و در نتیجه کلسیم قابل دسترس گیاهان کاهش می‌یابد.

شوري منجر به بازدارندگی تولید و کاهش رشد طولی سلول‌هاي ریشه‌اي گیاهان می‌شود. نتایج تحقیقات نشان داده است که این اثر بازدارندگی تا حد زیادي توسط عرضه مقدار کافی از کلسیم به گیاه بهبود می‌یابد. تحت تنش شوري، به علت تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی ریشه گیاهان، جذب و انتقال آب در ریشه گیاهان مختل می‌شود. با عرضه مقادیر بهینه از کلسیم از بروز چنین تغییراتی ممانعت شده و کاهش ایجاد شده در هدایت هیدرولیکی ریشه را بهبود می‌بخشد. در محصولات زراعی که مستعد ابتلا به آسیب سدیم و کلر می‌باشند، حفظ و عرضه کافی کلسیم در محلول خاك‌هاي شور به‌عنوان عامل مهم در کنترل شدت سمیت یون‌هاي ویژه می‌باشد.

منیزیم و گوگرد

مطالعات اندکی به بررسی اثر منیزیم و گوگرد بر تعدیل اثرات منفی ناشی از تنش شوري پرداخته است. در تحقیقی که توسط Hu و Schmidhalter (1997) انجام شد، مشخص شد که، تحت تنش شوري مصرف سطوح بالاتر منیزیم، منجر به جذب بیشتر آن توسط گیاهان می‌شود. در این پژوهش به وجود همبستگی بین عملکرد دانه گندم و تجمع منیزیم در گیاه نیز اشاره شد و گزارش شد که در زمان کمبود این عنصر غذایی، مصرف بهینه آن می‌تواند نقش مهمی در افزایش مقاومت گیاه به شوري ایفا نماید. همچنین اطلاعات در مورد بر همکنش منیزیم و گوگرد با شوري نیز محدود است. کلسیم به شدت با منیزیم در رقابت است. از این رو، وجود غلظت بالایی از کلسیم در محیط کشت؛ اغلب منجر به افزایش کلسیم برگ و کاهش قابل توجه منیزیم برگ میشود. Bernstein و همکاران (1974) با بررسی شش محصول مشاهده کردند که افزایش شوري به‌تنهایی غلظت منیزیم برگ را در گیاه چغندر کاهش داده و اثر بسیار اندکی بر غلظت منیزیم در برگ‌هاي پنج محصول دیگر داشت.

نقش عناصر غذایی کم مصرف در کاهش خسارت ناشی از تنش شوری

قابلیت دسترسی عناصر غذایی کم مصرف در خاك‌هاي شور و یا سدیمی به حلالیت عناصر غذایی کم مصرف، pH خاك و ماهیت سایت‌هاي پیوندي بر روي سطوح ذرات آلی و غیرآلی بستگی دارد. بنابراین، بسته به نوع گونه زراعی و سطح شوري، با روش‌هاي متفاوتی می‌تواند بر غلظت عناصر غذایی کم مصرف در گیاه تأثیرگذار باشد. به‌عنوان نمونه، شوري، غلظت منگنز و روي را در اندام هوایی جو و برنج افزایش می‌دهد، اما آن را در گیاه ذرت کاهش می‌دهد. در مواردي مشابه، غلظت آهن در اندام هوایی برنج را افزایش و در جو و ذرت کاهش می‌دهد. با افزایش سطح شوري در زمان گرده افشانی، غلظت بور در اندام هوایی و دانه گندم کاهش می‌یابد.  در مطالعات انجام شده در محیط‌هاي کشت محلول و خاك، Hu و همکاران (2000) به همراه Hu و Schmidhalter (2001) گزارش کردند که غلظت عناصر غذایی کم مصرف که شامل منگنز، روي، آهن و بور بوده، در برگ‌هاي در حال رشد و بالغ گندم تا حد زیادي تحت تأثیر شوري قرار نگرفت. اگر چه کمبود بور، به‌خصوص در آب و هواي مرطوب، گسترده‌تر از سمیت بور است. در مناطق خشک که در آن مشکل شوري نیز وجود دارد، سمیت بور یک مسئله نگران‌کننده است.

قابلیت دسترسی عناصر غذایی کم مصرف براي گیاهان در حال رشد در بسترهاي شور ممکن است افزایش، کاهش و یا بدون تغییر باقی بماند.

طبق مطالعات، قابلیت دسترسی به منگنز در گیاهان جو در بستر خاك شور کاهش می‌یابد و افزودن منگنز به محیط رشد سبب افزایش مقاومت گیاه به شوري و بهبود رشد و عملکرد آن می‌شود. کاهش جذب منگنز در اثر شوري در لوبیا خشک و ذرت نیز گزارش شده است. همچنین مشخص شده است که با سدیمی شدن محیط کشت، اما نه لزوما شور بودن، غلظت روي در اندام هوایی اغلب گیاهان کاهش می‌یابد. شوري می‌تواند غلظت روي را در اندام هوایی گیاهانی از جمله در لوبیا خشک و ذرت افزایش دهد و یا اثري بر آن نداشته باشد. تحت شرایط تنش شوري، جذب آهن نیز مانند منگنز و روي متناقض است. بر اساس مطالعات انجام شده، شوري غلظت آهن در شاخساره نخود فرنگی را افزایش اما غلظت آن را در ساقه ذرت و جو کاهش داده است.

به اثر شوري بر جذب مس و مولیبدن در گیاهان زراعی کمتر توجه شده است. در مطالعاتی که برروي ذرت انجام شده، مشاهده شد که شوري منجر به افزایش غلظت مولیبدن در گیاهان می‌شود. یافته‌هاي دیگر محققان نشان می‌دهد که رابطه‌اي بین سطوح شوري و جذب مولیبدن در گیاهان رشد یافته در محلول کشت وجود ندارد. نتایج تحقیقات پژوهشگران در رابطه با تأثیر شوري بر جذب مس نیز ضد و نقیض است. بر اساس مطالعات انجام شده، تحت تنش شوري، غلظت مس در برگ و ساقه ذرت هم در خاك و هم در محیط کشت محلول کاهش یافته است، اما شوري ناشی از کلرید سدیم به‌طور قابل توجهی مقادیر مس در برگ گوجه‌فرنگی کشت شده در شرایط آبکشت افزایش داده است.

برخی از پژوهشگران معتقدند که تأثیر شوري بر جذب بور در گیاهان ناچیز است. با این وجود Yadav و همکاران (1989) گزارش کردند که مخلوطی از نمک‌هاي محلول (سدیم، کلسیم، کلر و سولفات) غلظت بور را در برگ گیاهان نخود کاهش داده است. همچنین، شوري اثر منفی سطوح بالاي بور در آب آبیاري را اصلاح کرده و از وارد آمدن فشار به گیاهان جلوگیري می‌نماید. غلظت بالاي کلسیم در بستر رشد، به‌ویژه در شرایط آهکی، جذب بور را کاهش می‌دهد و می‌تواند سبب کمبود بور شود.

سیلیسیم

استفاده از سیلیسیم می‌تواند تحمل به شوري را در بسیاري از محصولات کشاورزي مهم از جمله گندم، جو، برنج، ذرت، گوجه‌فرنگی و سایر محصولات کشاورزي، افزایش دهد. یکی از عواملی که در شرایط تنش شوري باعث کاهش زیست توده گیاهان می‌شود و در بسیاري از مطالعات نیز به آن اشاره شده است، تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن است. یکی دیگر از مولفه‌هایی که تحت تأثیر تنش شوري خسارت دیده و منجر به توقف یا کاهش رشد گیاه می‌شود، اختلال در سیستم فتوسنتزي و کاهش محتواي رنگدانه‌هاي فتوسنتزي است. اثر تنش شوري در ایجاد اختلال در سیستم فتوسنتزي ممکن است ناشی از اثر NaCl بر بیوسنتز کلروفیل و یا افزایش فعالیت کلروفیلاز و همچنین تخریب غشاء کلروپلاست و تیلاکوئید باشد.

سیلیسیم می‌تواند با رسوب در زیر لایه کوتیکولی برگ (با ضخامت 0.1 میکرومتر) و تشکیل لایه دوگانه کوتیکول سیلیس به ضخامت 2.5 میکرومتر و در نتیجه افزایش ضخامت لایه کوتیکول و موم آن، باعث کاهش تعرق از سطح برگ و پوست گیاهی شده و در نتیجه آن توسعه برگ، فتوسنتز و نیز تولید ماده خشک را افزایش می‌یابد. اثر سیلیسیم در کنترل آثار تنش شوري را به خوبی نشان می‌دهد. یکی از اثرات منفی تنش شوري در گیاهان رشد نامتعادل سیستم ریشه‌اي نسبت به اندام هوایی است، بنابراین رشد گیاه محدود می‌گردد. تحت تنش شوري و خشکی، گیاه با کمبود آب مواجه می‌شود، لذا در این شرایط گیاه به‌منظور جذب بیشتر آب براي ادامه بقاي خود، تمام انرژي و پتانسیل خود را صرف افزایش حجم و سطح ریشه می‌کند که در نهایت منجر به کاهش شدید در رشد اندام هوایی و افزایش نامتعادل نسبت ریشه به اندام هوایی می‌شود و به تبع آن عملکرد گیاه کاهش می‌یابد. براساس این دیدگاه، افزایش رشد ریشه وقتی به عنوان یک پارامتر مثبت درنظر گرفته می‌شود که منجر به کاهش رشد اندام هوایی نگردد و نسبت مناسبی بین این دو بخش برقرار باشد. گزارشات زیادي حاکی از آن است که مصرف سیلیسم تحت تنش شوري و خشکی، رشد ریشه (صفات مورفولوژیکی ریشه از قبیل قطر، مساحت، حجم، وزن خشک ریشه و طول کل ریشه) و اندام هوایی درگیاه گندم را بهبود می‌بخشد.

همانند تنش خشکی، در تنش شوري گیاه با تولید بیش از حد گونه‌هاي فعال اکسیژن (ROS) باعث بروز اختلال در رشد و عملکرد محصولات می‌شود. تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن مانند پراکسید هیدروژن، سوپراکسید، اکسیژن منفرد و رادیکال هیدراکسیل، آنتی اکسیدان‌ها را سرکوب کرده و سیستم دفاعی گیاهان را ضعیف می‌کند. مصرف سیلیسیم در محلول غذایی باعث افزایش فعالیت آنزیم‌هاي آنتی‌اکسیدانی مانند سوپراکسید دیسموتاز و کاتالاز می‌شود و از این طریق می‌تواند آسیب اکسیداتیو ناشی از تنش شوري را کاهش دهد. از طرف دیگر، سیلیسیم با تقویت گیاه گندم و ذرت براي تولید آنتی اکسیدان‌ها (مانند کاتالاز و سوپر اکسید دیسموتاز) باعث افزیش مقاومت آن‌ها به تنش‌هاي اکسیداتیو می‌شود.

 

موسوي، سید مجید؛ چراغی، میثم؛ غفاري‌نژاد، سید علی.(1401). مروري بر کارکردهاي تخصصی عناصر غذایی در تعدیل آثار تنش‌هاي محیطی (تنش خشکی، تنش شوري و تنش دمایی). تهران: نشر آموزش کشاورزی