نقش عناصر غذایی پرمصرف در کاهش خسارات تنش دمایی
نیتروژن
نیتروژن نقش کلیدي در تحمل به تنش دمایی در گیاهان دارد. در دماهاي بالا، معمولا شدت نور نیز بسیار زیاد است. شدت نور خیلی زیاد، به‌عنوان تابعی از دماي بالا، جذب عناصر غذایی معدنی در گیاهان را تحت تأثیر قرار می‌دهد و بر رشد گیاه تأثیر منفی می‌گذارد. از بین مواد معدنی، نیتروژن نقشی اساسی در استفاده از انرژي نور جذب شده و سوخت و ساز کربن فتوسنتزي بازي میکند. انتظار می‌رود که در برگ گیاهان داراي کمبود نیتروژن، مقداري از انرژي نورانی جذب شده، به‌صورت مصرف نشده باقی بماند و منجر به تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن و آسیب اکسیداتیو ناشی از آن شود. عرضه کافی نیتروژن منجر به مصرف انرژي نورانی جذب شده و جلوگیري از آسیب اکسیداتیو میشود. مشخص شده است که در گیاه برنج تحت شدت نور بالا، کمبود نیتروژن باعث افزایش پراکسیداسیون لیپید میشود. Kato و همکاران (2003) گزارش کردند که تحت شدت نور زیاد، گیاهانی که نیتروژن کافی جذب کرده باشند، از طریق حفظ فتوسنتز در حد بهینه، مقاومت بیشتري در مقابل تنش دمایی از خود نشان می‌دهند.
گیاهان براي جلوگیري از آسیب اکسیداتیو ناشی از تنش دماي بالا به غشاء تیلاکوئید، یک مکانیسم حفاظتی دارند، که با به‌کارگیري آن انرژي اضافی به‌صورت گرما از بین می‌رود. از بین رفتن انرژي نورانی بیش از حد، با افزایش تشکیل زئازانتین (رنگدانه زانتوفیل) که در چرخه زانتوفیل از ویولازانتین سنتز میشود، مرتبط است. از سوي دیگر، در گیاهان دچار کمبود نیتروژن، تبدیل رنگدانه زانتوفیل و تشکیل زئازانتین افزایش می‌یابد و باعث سفید شدن کلروفیل، به‌ویژه تحت شدت نور زیاد خواهد شد. در گیاهان دچار کمبود نیتروژن در مقایسه با گیاهانی که نیتروژن کافی دریافت می‌کنند، بخش بزرگی از انرژي نورانی جذب شده پراکنده میشود (به‌ترتیب تا 64 و 36 درصد). همچنین، این تفاوت با تغییر در رنگدانه‌هاي چرخه زانتوفیل مطابقت دارد. در گیاهان داراي کمبود نیتروژن، حدود 65 درصد از کل رنگدانه زانتوفیل در منبع زئازانتین و آندرازانتین حضور دارد و در گیاهان داراي نیتروژن کافی مقدار آن 18 درصد می‌باشد.
کافی مقدار آن 18 درصد می‌باشد گیاهان دچار کمبود نیتروژن، بهدلیل آسیب اکسیداتیو ناشی از دماي بالا، استفاده از انرژي نوري جذب شده در تثبیت CO2 فتوسنتزي دچار اختلال میشود.
فرم نیتروژن عرضه شده به گیاه نیز می‌تواند تحمل گیاه نسبت به خسارت ناشی از تنش دمایی را تحت تأثیر قرار دهد. به‌عنوان نمونه تحت تنش دمایی (نور بیش از حد خورشید)، تبدیل ویولازانتین به زئازانتین، که به‌عنوان مکانیسمی جهت پراکنده کردن انرژي نور بیش از حد است، در برگ‌هاي گیاهان لوبیا تغذیه شده با نیترات نسبت به برگ‌هاي تغذیه شده با آمونیوم بیشتر است. Zhu و همکاران (2000) در نتایج مشابه‌ی مشاهده کردند که گیاهان لوبیاي تغذیه شده با نیترات نسبت به گیاهانی که با آمونیوم تغذیه شده بودند، تحمل بیشتري به آسیب نوري نشان دادند.
نیتروژن به شکل اکسید نیتریک (NO) یک رادیکال آزاد نفوذ کننده غشایی، بسیار واکنش پذیر، با طیف گسترده‌اي از وظایف تنظیم کنندگی در بسیاري از فرایندهاي فیزیولوژیکی مانند جوانه‌زنی بذر، گسترش برگ، پیري سلول، انتشار اتیلن، بسته شدن روزنه‌ها و مرگ برنامه ریزي شده سلول است و همچنین یک سیگنال مولکولی در پاسخ به تنشهاي غیرزنده مانند خشکی، شوري، تابش UV-B و تنش گرما می‌باشد. اکسید نیتروژن از طریق اعمال نقش به‌عنوان یک آنتی‌اکسیدان و از طریق حذف گونه‌هاي فعال اکسیژن تولید شده تحت تنش دمایی بالا یا پایین، گیاه را در برابر شرایط تنش دمایی محافظت می‌نماید. علاوه بر این Uchida و همکاران (2002) گزارش کردند که اکسید نیتروژن، از طریق القاي بیان ژن کدگزاري پروتئین شوك حرارتی، کلروپلاست را در برابر آسیب اکسیداتیو ناشی از تنش گرمایی محافظت میکند.
پتاسیم
در میان عناصر غذایی معدنی، پتاسیم نقشی حیاتی در بقاي گیاهان تحت شرایط تنشهاي زیست محیطی ایفا میکند. کمبود پتاسیم باعث کاهش شدید تثبیت CO2 فتوسنتزي و اختلال در جزءبندي و استفاده از مواد فتوسنتزي میشود. این اختلالات سبب تولید بیش از حد الکترون‌هاي فتوسنتزي میشود و در نتیجه از طریق انتقال شدید الکترون به O2 سبب تحریک تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن میشود.
تنش دماي پایین بر سیالیت لیپیدهاي غشاء تأثیر دارد و ممکن است ساختار غشاء را تغییر دهد. دماي پایین همچنین انتقال الکترون فتوسنتزي، هدایت روزنهاي، فعالیت روبیسکو و تثبیت CO2 را در گیاهان (به دلیل تبدیل O2 به ROS) تحت تأثیر قرار می‌دهد. در شرایط عرضه کم پتاسیم، آسیب فتو اکسیداتیو ناشی از سرما یا یخبندان تشدید میشود و باعث کاهش رشد و عملکرد گیاه میشود. در این شرایط عرضه پتاسیم در مقادیر بالا می‌تواند سبب محافظت در برابر آسیب اکسیداتیو ناشی از سرما یا یخ‌زدگی شود. افزایش غلظت پتاسیم در آب آبیاري، منجر به حفاظت ساقه گیاه در برابر خسارت ناشی از درجه حرارت‌هاي پایین شب میشود. Hakerlerler و همکاران (1997) مشاهده کردند که مصرف پتاسیم، بسته به منبع آن، عملکرد کل گیاه را 2.4، 1.9، 1.7 برابر به‌ترتیب در گوجه فرنگی، فلفل و بادمجان افزایش می‌دهد.
شکل1- تاثیر تنش دمایی بر گیاهان
کلسیم
کلسیم در سطوح سلولی و مولکولی نقشی حیاتی در تنظیم تعدادي از فرآیندهاي فیزیولوژیکی در گیاهان ایفا میکند، که هم رشد و هم پاسخ به تنشهاي محیطی را تحت تأثیر قرار می‌دهد. به‌طور کلی، ارقام گیاهی که تحت تنشهاي دماي پایین هستند، از طریق بستن روزنه‌ها و جلوگیري از هدر رفت آب تعرقی، قادر به حفظ پتانسیل بالاي آب برگ می‌باشند. در ارقام تحت تنش سرما، کلسیم یک نیاز ضروري براي بسته شدن روزنه‌ها می‌باشد. همچنین این اعتقاد وجود دارد که آبسیزیک اسید ناشی از بسته شدن روزنه‌ها، به‌طور جزئی از طریق آزاد شدن کلسیم از ذخایر سلول‌هاي محافظ داخلی و یا از آپوپلاست ناشی میشود. از آنجایی که از دست دادن آب یکی از آثار ناشی از تنش دمایی است، کلسیم نیز از طریق کاهش هدر رفت آب نقش مهمی در افزایش تحمل گیاهان به آسیب یخ‌زدگی ایفا میکند. کلسیم همچنین، نقشی به‌عنوان کالمودولین ایفا میکند که کنترل‌کننده فعالیت‌هاي متابولیکی گیاه و افزایش‌دهنده رشد گیاه تحت شرایط تنش دمایی می‌باشد.
منیزیم
منیزیم در بسیاري از فرآیندهاي فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی مؤثر بر رشد و توسعه گیاهان نقش دارد. منیزیم نقشی ضروري در فتوسنتز و بسیاري از فرآیندهاي متابولیک دارد. بسیاري از آنزیم‌هاي کلیدي کلروپلاست به‌شدت تحت تاثیر تغییرات میزان منیزیم گیاه می‌باشند. کمبود و بیش‌بود میزان منیزیم اثرات مخربی بر فتوسنتز گیاه دارد. در اثر تنش دمایی، گونه‌هاي فعال اکسیژن در قسمت‌هاي مختلف سولی از جمله کلروپلاست، میتوکندري و پراکسی‌زوم‌ها واقع می‌شوند و به‌علت سمی بود زیاد، باعث آسیب به پروتئین‌ها، چربی‌ها،کربوهیدرات‌ها و DNA می‌شوند که در نهایت منجر به مرگ سلولی میشود. تجمع گونه‌هاي فعال اکسیژن به‌عنوان یک نتیجه از تنش دماي بالا یکی از علل عمده کاهش بهره‌وري محصولات کشاورزي در سراسر جهان است.
منیزیم یک وظیفه مهم در زنجیره انتقال الکترون کلروپلاست دارد. منیزیم در انتقال انرژي از فتوسیستم II به نیکوتین آمید آدنین دي نوکلئوتید فسفات (NADP+) و محافظت از غشاي تیلاکوییدي، ایفاي نقش میکند، که این عمل تجمع انرژي برانگیخته و آسیب اکسیداتیو را کاهش می‌دهد.
Yu و همکاران (1999) گزارش کردند که تنش اکسیداتیو یکی از مولفه‌هاي تنش کمبود عناصر غذایی معدنی است. منیزیم فعالیت آنزیم‌هاي آنتی اکسیدان را درگیاهان لوبیا، پونه، فلفل و توت افزایش می‌دهد.
منیزیم سبب افزایش رشد ریشه و مساحت سطح ریشه میشود که به افزایش جذب آب و عناصر غذایی توسط ریشه کمک میکند. همچنین منیزیم یکی از اجزاء تشکیل دهنده مولکول کلروفیل است که باعث افزایش مقدار ساکارز و افزایش انتقال ساکارز از برگ‌ها به ریشه میشود.
نقش عناصر غذایی کم مصرف در کاھش خسارات ناشی از تنش دمایی
بور
بور به‌طور مستقیم و غیرمستقیم در بسیاري از فرآیندهاي فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان مانند افزایش طول سلول، تقسیم سلولی، سنتز دیواره سلولی، عملکرد غشاء متابولیسم نیتروژن، فتوسنتز برگ و سنتز یوراسیل درگیر است. تنش دمایی (کم یا زیاد) باعث تولید گونه‌هاي اکسیژن فعال (ROS) همچون رادیکال سوپر اکسید و پراکسید هیدروژن میشود. تجمع گونه‌هاي اکسیژن فعال به لیپید غشاء خسارت وارد نموده و می‌تواند منجر به مرگ سلول‌هاي گیاهی شود. گیاهان به‌منظور حذف گونه‌هاي فعال اکسیژن داراي آنتی‌اکسیدان‌هاي آنزیمی و غیرآنزیمی می‌باشند. آنتی‌اکسیدان‌هاي آنزیمی شامل سوپراکسید دیسموتاز (SOD) کاتلاز (CAT)، گویکول پر اکسیداز (GPX)، گلوتاتیون پراکسیداز (GSH-PX)، آسکوربات پراکسیداز (APX)، ردوکتاز گلوتاتیون (GR) دهیدروآسکوربات ردوکتاز (DHAR) و مونودهیدروآسکوربات ردوکتاز (MDHAR) می‌باشند، در حالی که آنتی اکسیدان‌هاي غی آنزیمی شامل گلوتاتیون (GSH) و آسکوربات (AsA) احیاء شده می‌باشند. بور می‌تواند فعالیت آنتی‌اکسیدانی گیاهان را افزایش دهد و در نتیجه آسیب ناشی از گونه‌هاي فعال اکسیژن حاصل از تنش دمایی را کاهش دهد. تغذیه بور انتقال قندها در بدنه گیاه را بهبود می‌بخشد، که خود به بهبود جوانه‌زنی بذر و تشکیل دانه کمک می‌نماید. بنابراین به نوبه خود باعث بهبود عملکرد از طریق تعدیل اثر منفی تنش دما میشود. کاربرد بور همچنین، باعث بهبود سوخت و ساز کربوهیدارت‌ها و کاهش ترکیبات فنلی در برگ‌ها میشود. بنابراین به نوبه خود تولید گونه‌هاي فعال اکسیژن را کاهش و سرعت فتوسنتز را افزایش و آسیب سلولی را کاهش می‌دهد.
منگنز
منگنز در فتوسنتز، متابولیسم نیتروژن و تشکیل دیگر ترکیبات مورد نیاز براي سوخت و ساز گیاهان ضروري است. تنش دمایی (بالا و پایین) جذب عناصر غذایی را کاهش می‌دهد و باعث بسیاري از اختلالات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی در گیاهان میشود. کلروز بین رگبرگی، لکه‌هاي نکروزه قهوه‌اي و بلوغ دیر هنگام از ویژگی‌هاي کمبود منگنز در گیاهان می‌باشد. ممکن است که منگنز هیچ نقشی مستقیمی در کاهش تنش دمایی نداشته باشد، اما می‌تواند اثرات سوء تنش دمایی را به طور غیرمستقیم با افزایش سرعت فتوسنتز و سوخت و ساز نیتروژن در ساختار گیاه، کاهش دهد. تغذیه منگنز کلروز بین‌رگبرگی، لکه‌هاي نکروزه قهوه‌اي در برگ‌ها و ریزش زود هنگام برگ‌ها را کاهش می‌دهد. منگنز همچنین، در فعال کردن بسیاري از آنزیم‌هاي درگیر در سیستم‌هاي گیاهی، مانند اکسیداسیون -کاهش، د -کربوکسیلاسیون و واکنش‌هاي هیدرولیتیک، دخیل است، بنابراین ممکن است در سمیت‌زدایی گونه‌هاي فعال اکسیژن نقش داشته باشد.
سلنیوم
سلنیوم به عنوان یک عنصر کمیاب با غلظت نسبتا کم ضروري است و نقش فیزیولوژیک آن به‌عنوان یکی از اجزاء آنزیم گلوتاتیون پراکسیداز (GPX) شناخته شده است. این آنزیم سلنوپروتئین نامیده میشود. کمبود سلنیوم معمولا با افزایش پراکسیداسیون لیپیدي مرتبط است که باعث تغییر در یک‌پارچگی غشاي سلولی و در نتیجه منجر به اختلال در وظایف سلولی میشود. مطالعات اخیر نشان داده است که سلنیوم در غلظت‌هاي کم می‌تواند گیاهان را از انواع مختلفی از تنشهاي غیرزنده محافظت کند. تنش دمایی (دماي بالا) می‌تواند سبب پیري زودرس برگ شود که موجب از دست دادن کلروفیل افزایش آسیب غشایی و کاهش ظرفیت فتوسنتز میشود. تنش دماي بالا به‌طور مستقیم به دستگاه فتوسنتز صدمه می‌زند و سرعت فتوسنتز را کاهش می‌دهد. سلنیوم می‌تواند از آسیب اکسیداتیو به بافت‌هاي گیاه جلوگیري نماید، زیرا نقش ساختاري در سنتز آنزیم گلوتاتیون پراکسیداز دارد. سلنیوم همچنین می‌تواند تحمل گیاهان به دماي پایین، تنش خشکی و سمیت آلومینیوم را افزایش می‌دهد. Djanaguiraman و همکاران (2005) گزارش کردند که اسپري برگی سلنیوم می‌تواند فعالیت آنزیم‌هاي آنتی‌اکسیدان را افزایش دهد و آسیب غشایی و مقدار گونه‌هاي فعال اکسیژن را در سویا کاهش دهد.
یافته‌ها در مورد کاهو و چاودار نشان می‌دهند که اگر چه سلنیوم در غلظت‌هاي بالا سمی است، ولی در غلظت پایین می‌تواند اثرات مفیدي بر گیاهان داشته باشد. سلنیوم می‌تواند تحمل گیاهان به تنش اکسیداتیو ناشی از اشعه فرابنفش را افزایش دهد و همچنین پیري را به تاخیر بیندازد.
Xue و همکاران (2001) مشاهده کردند که گیاهان رشد کرده تحت تنش دماي بالا زمانی که با سلنیوم تیمار می‌شوند، پیري مرتبط با تنش اکسیداتیو را کمتر نشان می‌دهند و رنگ سبز برگ را براي یک دوره زمانی طولانی‌تر حفظ می‌کنند.
سیلیسیم
سیلیسیم نقشی کلیدي در تحمل به تنش دماي بالا و همچنین دماي پایین ایفا میکند. تنش دماي بالا می‌تواند سبب اختلال جدي در رشد و توسعه گیاه شود که ممکن است به علت اختلال در غشاء، تغییرات متابولیکی و تنش اکسیداتیو باشد. سیلیسیک اسید نقشی کلیدي در تحمل به تنش دماي بالا ایفا میکند. Dat و همکاران (1998) گزارش نمودند که اسپري برگی سیلیسیک اسید در خردل سطح H2O2 را افزایش می‌دهد. همچنین ، فعالیت آنزیم کاتالاز را در هنگام تنش دماي بالا ( 45 درجه سلسیوس به مدت 1 ساعت) کاهش و توان گیاهان به پایداري در برابر تنش گرمایی را افزایش می‌دهد. Basirat و Mousavi (2022) در مطالعه‌اي با هدف بررسی اثر محلولپاشی سطوح مختلف سالیسیلیک اسید و سیلیسیلیک اسید بر روي خیار گلخانه‌اي در شرایط اعمال تنش گرمایی (تنش دماي بالا از 35 تا 37 درجه سلسیوس)، گزارش کردند که محلولپاشی تیمارهاي سیلیسیمی به‌طور معنی‌داري باعث افزایش عملکرد کل، بازار پسندي و همچنین کاهش غلظت نیترات در میوه خیار میشود.
علاوه بر افزایش تحمل گیاهان در برابر تنش دماهاي بالا، کاربرد سیلیسیم باعث مقاومت گیاهان در برابر تنش دماي پایین (تنش سرما) میشود. کاربرد سیلیسیک اسید تراوش الکترولیت و فعالیت کاتالاز را همزمان با افزایش فعالیت گلوتاتیون ردوکتاز (glutathione reductase) و گوایکول پرکسیداز (guaiacol peroxidise) کاهش می‌دهد. تراوش الکترولیت ناشی از تنش دماي پایین در برگ گیاهان می‌تواند به‌طور قابل توجهی در اثر مصرف غلظت‌هاي پایین سیلیسیک اسید کاهش یابد. گزارش‌هاي مشابه نشان می‌دهد که کاربرد خارجی سیلیسیم از طریق فعال کردن آنزیم‌هاي آنتی اکسیدان مختلف سبب کاهش اثر مخرب درجه حرارت پایین در برنج و گندم، لوبیا، موز و ذرت میشود. بصیرت و همکاران (1400) با بررسی اثر محلولپاشی نمک‌هاي پتاسیمی سالیسیلیک و سیلیسیلیک اسید بر روي پاسخ‌هاي تغذیه‌اي و عملکردي خیار گلخانه‌اي در شرایط تنش دماي پایین (15 تا 17 درجه‌ي سلسیوس)، گزارش کردند که استفاده از سیلیسیم به‌طور معنی‌داري علاوه بر ارتقاي وضعیت تغذیه‌اي خیار، باعث بهبود عملکرد کل و بازارپسندي خیار شده است. همچنین، کاهش غلظت نیترات در گیاه در نتیجه محلولپاشی تیمارهاي سیلیسیمی مشاهده شد. آن‌ها در نهایت نتیجه‌گیري کردند که استفاده از تکنیک مدیریت تغذیه‌اي با کاربرد سطوح مختلف ترکیبات سیلیسیمی می‌تواند با افزایش آستانه‌ي تحمل گیاه در شرایط تنش دماي بالا و تنش دماي پایین، ضمن صرفه‌جویی در مصرف انرژي در گلخانه، افزایش عملکرد کل، بازارپسندي و همچنین سلامت محصول تولیدي از نظر کاهش غلظت نیترات را به دنبال داشته باشد.