آشنایی با مکانیسم جذب عناصر غذایی توسط گیاه

منطقه جذب مواد معدنی در گیاهان

جذب مواد محلول در خاک، در جلبک‌ها به وسیله کلیه سلول‌ها و در گیاهان عالی، حتی در نمونه‌هایی از آن‌ها که در آب زندگی می‌کنند، به وسیله ریشه‌ها و به کمک تارهای کشنده صورت می‌گیرد. گیاهان انگل که مکینه‌های خود را در سلول‌های گیاه میزبان وارد کرده و مواد غذایی خود را از این راه تامین می‌کنند از این قاعده مستثنی هستند.

همچین عبور ترکیبات محلول از طریق برگ و یا به وسیله سایر اندام‌های هوایی، در گیاهان زمینی ریشه‌دار نیز به هیچ وجه قابل اغماض نیست. آب باران که همیشه محتوی مقدار ناخالصی از مواد محلول است می‌تواند از خلال لایه کوتیکول عبور کند و جذب گیاهان شود. در برخی موارد، مخصوصا پدیده ناسازگاری مواد با یکدیگر یا فراهم نبودن شرایط جذب عناصر از خاک که جذب این مواد را از طریق ریشه دچار اشکال می‌کند، تغذیه از طریق برگ نتایج ارزنده‌تری به بار می‌آورد.

بررسی غشاء

درک خواص شیمیایی و فیزیکی غشاء برای فهم چگونگی جذب یون یک امر ضروری می‌باشد. لذا برای درک بهتر مفاهیم جذب در گیاهان، ابتدا باید ساختار غشاء را به خوبی مطالعه کرد. بررسی غشاء تحت سه عنوان صورت می‌گیرد:

1. اجزای آمفی پاتیک غشاء

هنگامی که یک مولکول به حدی بزرگ باشد که بتواند نواحی قطبی و غیر قطبی خود را از هم جدا نگه دارد، مواپلکول آمفی پاتیک خوانده می‌شود.

2. نظم و سیال بودن در غشاء

غشا از دو لایه فسفولیپد و یک لایه پروتئین تشکیل شده است. فسفولیپدها دارای سر قطبی نیمه سخت و دم هیدروکربنی انعطاف‌پذیر و غیر قطبی هستند. بنابراین همه موجودات یک حالت تعادل مطلوب بین نظم و سیالیت را در این دو لایه فسفولیپیدی ایجاد کرده و خود را بین این دو حالت حفظ می‌کنند.

3. پروتئین‌های غشایی و نقش آن‌ها در انتقال یون‌ها

عبور ترکیبات غیر قطبی مانند گازها (O₂,CO₂) و مولکول‌های کوچک و نسبتا آب گریز (مانند اتانول) به دلیل آنکه نیازمند کمک پروتئین‌های انتقال دهنده غشایی نمی‌باشد به راحتی از غشاء عبور می‌کنند. در حالی که با افزایش اندازه یا قطبیت یک مولکول، به عنوان مثال ترکیباتی مانند ساکاروز (مولکول‌های درشت) و یا اجزای باردار (یون‌ها) عمل انتقال بطور قطعی نیازمند کمک پروتئین‌های انتقال دهنده غشایی می‌باشد.

پروتئین‌های غشایی و نقش آن‌ها در انتقال یون

پروتئین‌های  انتقال‌دهنده یا ناقل درون غشاء مسئول عمده نقل و انتقال یون‌ها و متابولیت‌ها از خلال غشاء سلولی و یا غشاء اندامک‌های داخل سلولی می‌باشند. این پروتئین‌های انتقال دهنده یا ناقل را می‌توان از نظر خصوصیات بیوشیمیایی، ساختمانی، عملی و نوع موادی که توسط آن‌ها انتقال می‌یابد به سه دسته تقسیم کرد:

• پمپ‌ها
• حامل‌ها
• کانال‌ها

جابجایی یون‌ها و مولکول‌ها از میان حجره‌بندی‌های مختلف یک سیستم زیستی، انتقال خوانده می‌شود و دو نوع است:

1. انتقال فعال (Active Transport)
2. انتقال غیر فعال (Passive Transport)

انتقال فعال و غیرفعال بر اساس قانون فیک

مطابق قانون فیک، حرکت مواد در جهت همسو با شیب پتانسیل انرژی و یا در جهت شیب نزولی، انتشار و یا انتقال غیرفعال خوانده می‌شود، در حالی که حرکت مواد در جهت شیب صعودی پتانسیل انرژی یا انتقال فعال نامیده می‌شود که حرکت مواد در خلاف جهت، شیب غلظت و یا یک شیب شیمیایی می‌باشد که به طور خود به خودی انجام نشده و نیازمند مصرف انرژی سلولی می‌باشد، این انرژی غالبا از هیدرولیز ATP تامین می‌شود.

شکل 1- جذب عناصر از طریق ریشه گیاهان

پمپ‌ها

ATP-ase هایی هستند که انرژی حاصل از هیدرولیز ATP را برای انتقال و حرکت پروتئین‌ها از عرض غشاء، برخلاف شیب غلظت پتانسیل شیمیایی یا الکتریکی، مورد مصرف قرار می‌دهند. این نوع حرکت یون‌ها را، انتقال فعال می‌نامند که انرژی خواه است و انرژی خود را از هیدرولیز ATP به ADP و Pi می‌گیرد. حرکت یون‌ها در جهت یک شیب صعودی می‌باشد. به عنوان مثال:

1. جذب و انتقال پتاسیم تحت شرایط طبیعی غلظت پتاسیم در محلول خاک اغلب کمتر از 100 میکرومولار است و غلظت درون سلولی آن حدود 100 میکرومولار می باشد. همچنین احتیاجات گیاه که از کاتیون‌های پتاسیم تامین می‌شود، از تفکیک یونی کلرید پتاسیم به وجود می‌آید. جذب پتاسیم از طریق دو سیستم انتقال یا تمایل‌های متفاوت نسبت به K⁺ انجام می‌گیرد. دو نوع سیستم انتقال برای جذب پتاسیم داریم که شامل:

الف) سیستم انتقال یا تمایل کم Low Affinity Transport System  (LATS)

ب) سیستم انتقال یا تمایل زیاد High Affinity Transport System  (HATS)

2-  جذب نیتروژن معمولا به صورت نیترات از خاک انجام می‌شود. اما گاهی به شکل آمونیوم نیز صورت می‌گیرد. از آنجا که گیاهان نیترات را بر خلاف شیب غلظت تجمع کرده و ورود آنیون‌ها به داخل سلول نیز به واسطه پتانسیل منفی سمت داخل غشاء ممانعت می‌شود، بنابراین انتقال نیترات محتاج انرژی است و بایستی فعالانه صورت گیرد. در گیاه نیترات احیاء و تثبیت می‌شود و بنا به نوع گونه تثبیت احیایی ازت در ریشه گیاه و یا به طور شایع‌تر در بخش‌های هوایی گیاه انجام می‌شود. نیترات نیز مشابه با K⁺ از طریق دو سیستم متفاوت منتقل می‌شود. سیستم HATS  اساسا فعال است، اما سیستم LATS با رشد در غلظت‌های بالای نیترات القاء می‌شود. بنابراین هر دو انتقال احتمالا به وسیله حامل‌ها به صورت سیستم‌های سیم پورتی (پروتون-نیترات) امکان‌پذیر می‌شود.

1. جذب کلسیم نیز که به عنوان یکی از عناصر مهم در گیاه می‌باشد، از طریق پمپ ATP-Ca²⁺ ase با مصرف انرژی انجام می‌گیرد.

حامل‌ها

مانند پمپ‌ها یک دسته دیگر از پروتئین‌های غشاء می‌باشند که عمل انتقال بسیار از مواد را در عرض غشاء بر عهده دارند. حامل‌ها سبب انتقال برخی مواد ضروری و مهم نظیر قندها و یون‌ها می‌شوند و انتشار از نوع تسهیل شده است. نرخ انتقال توسط یک حامل، از نرخ انتقال توسط یک کانال کمتر است. حامل‌ها به سه گروه عمده تقسیم‌بندی می‌شوند.

1. انتقال یک طرفه (Uniport)
2. انتقال همراه (Symport)
3. انتقال دو طرفه (Antiport)

شکل 2- جذب عناصر خاک توسط گیاه

انتقال یک طرفه (Uniport): نوعی از پروتئین‌های حامل هستند که قادرند تنها حرکت یک مولکول یا یون را در جهت شیب غلظت یا شیب الکتریکی امکان‌پذیر نماید، یونیپورت‌ها معمولا خیلی اختصاصی عمل می‌کنند. حرکت گلوگز در خلاف جهت شیب گلوکز به درون سلول می‌تواند به واسطه حرکت رو به پایین یون H⁺ از طریق یک پروتئین حامل امکان پذیر گردد. این عمل کوتوانسپورت Cotransport یا انتقال همراه نام دارد و بر دو نوع است:

1. اگر جهت حرکت هر دو ماده منتقل شده در یک مسیر باشد، حرکت از نوع سیمپورت Symport می‌باشد.
2. اگر جهت حرکت هر دو ماده منتقل شده در یک مسیر نباشد و بر خلاف هم باشند، انتقال از نوع آنتی پورت Antiport است. عمل آنتی‌پورترهای پروتون، واکوئل‌های گیاهی را قادر به تجمع متابولیت‌ها و یون‌های ضروری می‌سازد.

یون‌های Na⁺, Cd⁺, Mg²⁺, Ca²⁺ به طریق آنتی پورتر H⁺ به درون سلول واکوئل راه می‌یابند. عمل انتقال قند‌ها و اسید‌های آمینه از طریق سیم پورت یا پروتون امکان‌پذیر می‌باشد. ورود آنیون‌های معدنی Cl^- و NO₃^- به سلول نیز از طریق حرکت سیمپورتی آن‌ها با پروتون‌ها میسر می‌گردد.

یون پتاسیم در غلظت‌های پایین می‌تواند از طریق سیمپورتی به همراه H⁺ و یا Na⁺ جابجا گردد، اما در غلظت‌های زیاد، از طریق انتشار ساده و از مسیر کانال انتقال می‌یابد. ساکاروز  نیز بر خلاف شیب غلظت به همراه H⁺ که در جهت شیب به صورت سیمپورتی از سلول‌های مزوفیل وارد سلول‌های همراه آبکش می‌گردد.

کانال‌های یونی  

کانال‌های یونی عبور یون‌های ویژه و یا آب را در جهت شیب الکتروشیمیایی امکان‌پذیر می‌نماید که به آن انتشار تسهیل شده گویند. کانال‌ها یا مجاری درون غشایی، به عنوان منافذ انتخابی عمل نموده و در این میان اندازه مجرای درون کانال و بار الکتریکی سطح داخلی این مجرا، تعیین کننده نوع ماده‌ای است که می‌توانند از درون کانال عبور نمایند. کانال‌ها تنها آب یون‌ها را می‌توانند جابجا کنند. میزان انتقال یک کانال، از پمپ‌ها و حامل‌ها بسیار بیشتر می‌باشد.

ویژگی‌های کانال‌های یونی

1. مکانیسم هدایت یون در کانال (انتخابی بودن یون)
2. انتخابی بودن حرکت بودن
3. کنترل باز و بسته شدن کانال‌ها
4. حساسیت متفاوت کانال‌ها نسبت به برخی ترکیبات شیمیایی

با وجود اینکه نرخ انتقال یون‌ها از طریق یک کانال بسیار بالا بوده و گاهی افزایش میزان انتقال به صورت خطی و با نرخ بالا در نظر گرفته شده، مکانیسم هدایت یون‌ها در کانال‌ها به عنوان یک ویژگی مهم کانال‌ها به حساب می‌آید. اما در برخی حالات این پدیده علی‌رغم سرعت انتقال بالا، یک آستانه اشباع از خود نشان می‌دهد. البته میزان انتشار بسیار بالا از درون کانال، اساسا وجه تمایز مهمی برای تفکیک آن از انتشار ساده که میزان بسیار کمی یون را جابجا می‌کند، می‌باشد. در سلول‌های کورتکس ریشه، کانال‌های انتخابی یون پتاسیم (K⁺) یک مسیر عمده برای ورود یون‌های سدیم (Na⁺) به داخل ریشه محسوب می‌شود. همچنین می‌توان ورود برخی یون‌های فلزات سنگین از طریق کانال‌های Ca²⁺ را متذکر شد. چون اگر یک کانال بسیار اختصاصی عمل نماید، باید مدت‌ها بسته و غیرفعال بماند.