ارتباط پلیآمینها با سایر هورمونهای گیاهی
ارتباط پلیآمینها با تولید اتیلن
پلیآمینها و اتیلن دارای اثرات کاملا متضاد بر رسیدن پیری هستند و از این رو تعادل این دو گروه هورمونی در گیاهان برای بافتهای گیاهی از اهمیت فوقالعاده زیادی برخوردار است. زیرا تعادل بین دو تنظیم کننده مخالف منجر به تأخیر یا تسریع فرآیند پیری می شود. با پیشرفت عمر سلولها و بافتهای گیاهی و در طی پیری معمولا غلظت پلیآمینها کاهش مییابد که این کاهش منجر به تسریع در تولید اتیلن در نتیجه افزایش فعالیت ACC سنتتاز یا افزایش حساسیت بافت به فعالیت اتیلن میشود. پلیآمینها به روشهای مختلفی از تولید و اثر اتیلن جلوگیری میکنند که بطور خلاصه به آنها اشاره میشود.
همان طور که قبلا اشاره شد، در گیاهان پیش ماده پلیآمینها و اتیلن ماده اس آدنوزیل متیونین میباشد. این آدنوزیل متیونین در صورتی که تحت اثر آنزیم ۱- آمینو سیکلو پروپان ۱- کربوکسیلیک سنتتاز قرار بگیرد به ۱-آمینو سیکلو پروپان ۱-کربوکسیلیک اسید و سپس به اتیلن تبدیل میگردد و اگر تحت آنزیم دکربوکسیلاز قرار بگیرد، میتواند به پلیآمینها تبدیل شود. در میوههای کلیماکتریک مانند سیب، زردآلو، کیوی، موز، هلو، گلابی و گوجهفرنگی در طی رسیدن میزان تنفس و بیوسنتز اتیلن افزایش مییابد (شکل 1).
شکل 1ـ در میوههایی مثل زردآلو در طی رسیدن میزان تنفس و بیوسنتز اتیلن افزایش مییابد.
در مقابل در نافرازگراها نظیر مرکبات، بادمجان، انگور و توتفرنگی تولید اتیلن افزایش نمییابد. با این وجود اتیلن نقش مهمی در فرآیندهای پیری بازی میکند، بطوریکه حداقل فرآیند تجزیه ساختار دیواره سلولی و غشاهای سلولی را تنظیم میکند. از آنجاییکه اتیلن و پلیآمینها دارای پیش ماده یکسان هستند، لذا شرایطی که منجر به تحریک تولید یکی از این ترکیبات میشود، باعث کاهش تولید دیگری میگردد.
میدانیم که انواع تنشها و رادیکالهای آزاد باعث آسیب به غشاها و دیوارههای سلولی گردیده و در نتیجه باعث بیان ژنهای ACC سنتتاز و ACC اکسیداز میشوند، که نتیجه آن تولید اتیلن در نتیجه فعالیت این آنزیمهاست. معلوم شده است که پلیآمینها قادر به بلوکه کردن فعالیت ACC اکسیداز از طریق حذف رادیکال آزاد سوپر اکسید هستند که این رادیکال آزاد برای تولید ACC اکسیداز و تبديل ACC به اتیلن ضروری است. پلیآمینها با حذف رادیکالهای آزاد و جلوگیری از بیان ژنهای کد کننده آنزیمهای فوق و برخی آنزیمهای تخریب کننده دیگر نظیر لیپوکسیژنازها، پراکسیدازها و لیپازها عملا باعث کاهش محرکهای تولید اتیلن و جلوگیری از تولید اتیلن میشوند. از طرف دیگر پلیآمینها با حفظ ساختارهای سلولی، کاهش تنفس و حفظ اسیدهای آلی در سلولها باعث کاهش فعالیت آنزیمهای تخریب کننده میشوند زیرا این آنزیمها در pH بالا بهتر فعالیت میکنند. در گوجهفرنگی سطوح بالای پلیآمینها منجر به کاهش تولید اتیلن و در نتیجه افزایش زمان ماندگاری گردید (شکل 2).
شکل 2ـ در گوجهفرنگی سطوح بالای پلیآمینها منجر به کاهش تولید اتیلن و در نتیجه افزایش زمان ماندگاری گردید.
اگرچه این ارتباط نمیتواند یک مکانیسم کلی برای همه میوهها باشد ولی نشان دهنده این است که این دو گروه تنظیم کننده در مسیر مخالف هم عمل میکنند. تیمار میوههای هستهدار با ۱ میلیمول در لیتر پوتریسین در مرحله پیش فرازگرای، منجر به افزایش ماندگاری آنها میشود. همچنین میزان تولید اتیلن نسبت به شاهد بطور معنیداری کاهش مییابد. طی تحقیق کاربرد پوتریسین با غلظت ۱ میلیمول در لیتر بر روی میوههای برداشت شده آلو در طی دوره نگهداری در دمای ۱۰ درجه سانتیگراد، منجر به کاهش تولید و اثر اتیلن و حفظ سفتی بافت شد. در میوههایی مثل آووکادو، گلابی و گوجهفرنگی درصد بالاتری از بازدارندگی تولید اتیلن در نتیجه کاربرد پلیآمینها نشان داده شده که بواسطه بازدارندگی از تولید و فعالیت ACC سنتاز و ACC اکسیداز میباشد. همچنین نتایج مشابهی با کاربرد پلیآمینها در طول دوره رشد در میوه هلو نیز مشاهده شده است.