نقش نیتریکاکسید در سلولها و عملکرد فیزیولوژیکی آن
ثابت شده است که نیتریکاکسید بسته شدن روزنه را در نتیجه تولید و اثر اسید آبسیزیک واسطهگری میکند. بطوری که افزایش تجمع اسیدآبسزیک در شرایط تنش منجر به سنتز سریع، تجمع و انتقال نیتریکاکسید در سلولهای محافظ روزنه میشود. بنابراین این مولکول به عنوان یک پیامرسان ثانویه در نتیجه افزایش تولید هورمونهای عامل مقاومت تولید شده و پیام آنها را واسطهگری میکند. از طرف دیگر به عنوان یک هشدار اولیه در شرایط تنشهای محیطی بطور مستقیم توسط گیرندههای غشاء تولید شده و با انتقال به هسته باعث فعال شدن سیستمهای دفاعی مربوطه میشود و همزمان باعث افزایش تولید و انتقال هورمونها غیر کلاسیک به سلولهای دیگر میگردد. در گیاهان مختلف تنش خشکی تولید نیتریکاکسید را تشدید میکند و ثابت شده که در گیاهانی نظیر تنباکو در شرایط گرما، تنش شوری و اسمزی، افزایش سریع در تولید نیتریکاکسید انقاق میافتد که نشان دهنده نقش آن در پاسخهای دفاعی میباشد. این اطلاعات منجر به پذیرفتن این حقیقت شده است که نیتریکاکسید نشانگر مفیدی در تنشهای گیاهی میباشد (شکل 1).
شکل 1ـ نیتریکاکسید نشانگر مفیدی در تنشهای گیاهی است.
به نظر میرسد افزایش تولید و انتقال نیتریکاکسید در گیاهان در شرایط تنش به دو دلیل اتفاق میافتد: ۱) تحریک سلولها برای برقراری سیستمهای مقاومت مربوطه و ۲) تحریک فعال شدن سیستمهای آنتیاکسیدانی برای حذف رادیکالهای آزاد تولید شده در جریان تنش. مشخص شده است که بین نیتریکاکسید و اتیلن در فرآیندهای رسیدن و پیری بافتهای گیاهی ارتباط و همکاری مستقیمی وجود دارد. در واکنش به انواع تنشهای غیر زنده مانند خشکی، تنشهای حرارتی (دماهای خیلی زیاد و کم) (شکل 2)، نور ماوراء بنفش، فلزات سنگین، آلودگیهای خاک و هوا، ازن و زخمهای ناشی از صدمات مکانیکی و آفات نیتریکاکسید به عنوان مولکول هشدار واسطه تولید و منتقل میشود.
شکل 2ـ آثار خسارت ناشی از تنش حرارتی
تولید و انتقال نیتریکاکسید فقط به شرایط تنش محدود نمیشود بلکه این مولکول ارزشمند در شرایط مناسب برای رشد (تقسیم و بزرگ شدن سلولی)، در نتیجه افزایش اکسینها و سایتوکینینها نیز تولید شده و باعث انتقال پیامهای مربوطه میشود. اگر چه تعداد هورمونها و تنظیم کنندههای رشد گیاهی در گیاهان معدود میباشد ولی این تعداد اندک در شرایط مختلف، در بافتهای گیاهی مختلف، غلظتهای مختلف و نسبتهای مختلف پیامهای متفاوتی را ارسال میکنند. همانند حروف الفبا که نحوه قرار گرفتن آنها در کنار هم جملات متفاوتی را ساخته و پیامهای متفاوتی را میرسانند. به مفهوم سادهتر نوع رادیکالهای آزاد و گونههای اکسیژن فعال تولید شده، غلظت و نسبت آنها در شرایط مختلف و در نتیجه اثر هورمونهای مختلف متفاوت است و سلول بر اساس آن تشخیص میدهد که چه فعالیتی را باید متوقف و چه فعالیتی را شروع نماید.
نقش نیتریکاکسید در تقسیم سلولی و رشد و نمو گیاهان
مشخص شده است که نیتریکاکسید در فعالیتهای فیزیولوژیکی مختلفی در گیاهان دخالت دارد. که نوع فعالیت شروع شده و یا متوقف شده به رابطه متقابل آن با رادیکالهای آزاد و هورمونهای دیگر بستگی دارد. تحقیقات اخیر نشان میدهد که این مولکول نقشهای مهمی در تقسیم سلولی، ل انگیزی و گلدهی، توسعه و رشد و نمو ریشهها و روابط سمبوتیک ریشهها با سایر میکروارگانیسمها دارد. اگرچه تا سالهای اخیر تحریک بیان ژنهای کد کننده آنزیمهای سیکلین و پروتئین کینازهای وابسته به سایکلین که مسئول انجام تقسیم سلولی هستند، به اکسینها و سایتوکینینها نسبت داده میشود، ولی اخیرا گزارش شده که بیان این ژنها تحت تأثیر نیتریکاکسید قرار میگیرد. همچنین نیتریکاکسید از فعالیت بازدارندههای تولید و اثر این آنزیمها نیز جلوگیری میکند. اگرچه هنوز مکانیسمهای دقیق این اثرات مشخص نشده است. این اثر نیتریکاکسید بیشتر در شرایط مناسب برای رشد مشاهده میشود و در زمانیکه گیاه در شرایط تنش قرار میگیرد، اگرچه ممکن است نیتریکاکسید باعث انجام تقسیمات سلولی نگردد، ولی پتانسیل از سرگیری تقسیم سلولی را در گیاه برای مراحل بعد از تنش حفظ میکند.