تغذیه گیاهان با ماکروالمنتها
از لحاظ بیوشیمیایی، همه گیاهان برای ساخت یک واحد ساده رشد، به مقادیر مشابهی ازS ، P و N و مانند آنها نیازمند هستند، بااینحال گیاه به کمبود عنصر وابسته به ذخیره غذایی در محیط ریشه واکنش نشان میدهد. بخشی از مقدار گوگرد ضروری گیاه ازطریقSO2 موجود در اتمسفر تامین میشود؛ برای نمونه، در یک منطقه صنعتی در اروپا (آلمان) بیشترین مقدار گوگرد اندازهگیری شده در هکتار طی سال، 149 کیلوگرم بوده و این مقدار چندین برابر بیشتر از نیاز مزارع غلات (12 تا 15 کیلوگرم در هکتار) است. با این همه، کودهای محتوی سولفات از قبیل سوپرفسفات، سولفات آمونیوم و سولفات پتاسیم مقدار گوگرد را در حد ثابتی تامین میکنند و نیازی به کوددهی جداگانه نیست. کمبود گوگرد در خاکهای فقیر از هوموس و در شرایط آب و هوایی مرطوب بیشتر دیده میشود. بررسیها نشان داده است که در تغذیه ناکافی با گوگرد، گرامینهها در مقایسه با لگومینوزها قدرت بهتری در تطابق با سولفات دارند. بههمین سبب، در یک مزرعه مخلوط، در حالت کمبود گوگرد ابتدا لگومینوزها از بین میروند. کروسیفرهها به سبب داشتن روغن خردل، نسبت به غلات، سیبزمینی و چغندرقند، نیاز بیشتری به گوگرد دارند. برداشت توسط منداب سه تا چهار برابر بیشتر از غلات است. در مصرف کودهای گوگردی، علاوه بر سولفاتها، از گل گوگرد نیز استفاده میکنند.
فسفر یکی دیگر از عناصر ضروری گیاه است که بیشتر در ابتدای کاشت و باتوجه به آزمایش خاک به زمین میدهند. از آنجاییکه بخشی از فسفاتهای ناپایدار به فسفاتهای پایدار تبدیل میشود؛ از همینرو، در بیشتر موارد باید کود فسفاته بیشتری به خاک داده شود. مقدار اضافی آن در خاکهای مختلف میتواند در حدود 10-50 درصد از کل مقداری باشد که گیاه جذب میکند. میزان مناسب کود فسفات برای رشد گیاه، به گسترش ریشه دوانی گونههای گیاهی بستگی دارد. بهطورمعمول، بخش بزرگی از کل فسفات در گیاه سبز به فسفات معدنی اختصاص دارد و این بخش در برگهای پیر از همه بخشها بیشتر است. برگهای جوان کم و بیش فسفات آلی زیادی به ویژه فسفات اسید نوکلئیکی دارند. با افزایش کود فسفاته، فقط مقدار فسفات معدنی افزایش یافته و فسفر فسفاتیدی فقط کمی اضافه میشود و فسفر اسید نوکلئیکی مطلقا تغییری نمیکند. تغذیه کافی با فسفات بر بسیاری از فرایندهای متابولیسمی تاثیر میگذارد که حساسترین آنها سنتز اسید نوکلئیک و پروتئین است؛ این سنتز در کمبود فسفات بهطور مستقیم ازطریق کاهش شدت رشد، خود را نشان میدهد. گیاهان مبتلا به کمبود فسفر، کوچک و وامانده هستند، برگهای خشک و سخت دارند و به سبب کمبود فسفر "خشکمنظر" نامیده میشوند. علایم کمبود فسفر در رابطه با رشد و تولید شاخههای جانبی و همچنین ریشه، مشابه کمبود نیتروژن است و مهمترین علامت مشخصه آن رنگ سبز کثیف برگها است و در بسیاری از مواقع، رنگ بنفش آنتوسیانین نیز ظاهر میشود و رنگ برنزه هم نادر نیست. این شاخصهها درباره بیشتر گیاهان زراعی صادق است، برگها زودتر از موعد میریزند. کمبود فسفر در درختان و بوتهها، از رشد شاخههای جانبی، باز شدن شکوفهها، جوانهها و همچنین رسیدن میوهها جلوگیری میکند؛ برگها قرمز و برنزه شده و زودتر از موعد میریزند. در درختان میوه کمبود فسفر مقاومت به سرما را کاهش میدهد. در خاکهایی که فقر شدید فسفات دارند، کوددهی ردیفی با فسفات میتواند مناسبتر باشد. در این روش، کودهای فسفاته را بهطور ردیفی مانند ردیف گیاهان پخش میکنند. کود داده شده در این حالت، فقط با حجم معین و محدودی از خاک در تماس است و بههمین سبب، کندتر از پخش معمولی تثبیت میشود. پس از آنکه سطح فسفات خاک به حد مناسب رسید، میزان کود فسفاته را میتوان طبق برداشت گیاه تنظیم کرد.
درصورتیکه خاک کمبود داشته باشد، میتوان حدود 10 تا 15 درصد بيشتر از مقدار توصيهشده کود فسفات به خاک افزود. کود سوپر فسفات از هضم فسفات خام در H2SO4 ایجاد شده و محتوی Ca(PO4)2 محلول در آب است و گچ موجود در آن نيز برای تامين نياز گوگردی گياهان اهميت دارد. فسفات تریپل محتوی (P2O5 50%) از هضم فسفات خام از سوی H3PO4 تهيه میشود و بيشتر محتوی Ca(H2PO4)2 محلول در آب است. فسفات بهشدت در خاک تثبيت میشود و به ندرت به لایههای زیرین خاک مهاجرت میکند. در صورت استفاده مدام از کودهای فسفاته، شدت آبشویی آن زیر یک کيلوگرم P2O5 در هکتار است. با توجه به جابهجا نشدن عمودی فسفات در خاک، میتوان آن را در هر زمان حتی در فصول پرباران بدون ترس از آبشویی به خاک داد.
سلولهای گياهی پتاسيم را به مقدار زیادی بهصورت یونهای این عنصر جذب میکنند. پتاسيم به سبب جذب زیاد، قادر است تا حد زیادی از جذب سایر کاتيونها مثل کلسيم، سدیم و منیزیم با رقابت یونی غيرویژه جلوگيری کند. تاثير پتاسيم در فرایندهای متابوليسمی بسيار زیاد است، پتاسيم برای تامين و مصرف آب در گياهان و همچنين برای مدیریت مواد اهميت اجتنابناپذیری دارد. پتاسيم در حفظ روابط آبی سلول و در تورژسانس سلولها نقش مهمی دارد؛ برای نمونه، زمانی که مقدار پتاسيم سلول در لوبيا کاهش مییابد، تورژسانس سلولها کاهش داشته یا حتی بلوکه میشود. رابطه تنگاتنگ پتاسيم با رشد مریستمی، در تاثير سينرژیستی (تقویتکنندگی) هورمونهای مختلف گياهی همچون اسيد جيبرليک و ایندول استيک اسيد نمایان شده است. انتقال قند از سلولهای مزوفيل به آپوپلاست و انتقال به مسافت دور بهویژه انتقال در آوند آبکش، با پتاسيم تقویت میشود. درصورت تغذیه ناکافی پتاسيم، سنتز مولکولهای زیادی بهویژه ماکرومولکولهایی مثل سلولز، نشاسته و پروتئين تضعيف میشود. زمانی که گياه پتاسيم کمی در اختيار دارد، برای تامين مقدار ATP خود، به تنفس روی میآورد و از این طریق سطح انرژی گياه بهشدت کاسته میشود زیرا سنتز -RUBPکرب اکسيلاز بسيار وابسته به غلظت بالای پتاسيم است و درصورت کمبود پتاسيم در گياه، فتوفسفریلاسيون کاهش مییابد. پتاسيم برای تقویت بسياری از آنزیمها لازم است، محققان عقيده دارند که پتاسيم بسياری از آنزیمهای موجود در سيتوپلاسم را تقویت میکند؛ بهویژه در سنتز و شکلگيری پروتئين اهميت فراوانی دارد. پتاسيم در افزایش مقاومت بسياری از گياهان زراعی در مقابل حمله قارچها و حشرات مفيد است. شدت یافتن توليد دیواره سلولی، توجيهی برای افزایش مقاومت گياهان با تغذیه خوب با پتاسيم به شمار میرود. تحقيقات نشان داده که استفاده از کود پتاسيم، میتواند مقاومت گياه را در مقابل یخبندان افزایش دهد؛ دادن کود پتاسيم به مزرعه انگور، سبب افزایش مقاومت جوانههای انگور به سرما شده است. تغذیه خوب با پتاسيم میتواند به گياه وضعيت انرژتيک دهد تا قسمتهای آسيبدیده خود را بهتر ترميم کند.
بنابراین، تامين نياز پتاسيمی گياه در مرحله رشد رویشی مدنظر بسياری از محققان است. برای مثال، در اواسط مرحله ساقه رفتن گندم، میتوان نسبت با محلولپاشی ترکيبات پتاسيمی گياه را تقویت کرده و
در افزایش عملکرد تاثير گذارد. در واقع، بيشترین نياز گياهان به پتاسيم در زمان اوج رشد آن است. غلات در فاز رویشی خود بهشدت به تغذیه با پتاسيم جواب مثبت میدهند. اختلال در تغذیه غلات با پتاسيم در مرحله 2 تا 3 برگی، تعداد ساقههای خوشهدار را کم میکند و اختلالات بعدی یعنی در زمان به ساقه رفتن، تاثير منفی در وزن هزار دانه دارد. گياهانی که ميوه آبدار و اندامهای ذخيرهای مثل گوجهفرنگی، انگور، سيبزمينی و چغندرقند میسازند، در طول دوره رشد رویشی به پتاسيم بسياری نياز دارند. در مرحله گلدهی و جوانهزنی انگور، مقدار پتاسيم برگ بسيار بالا است؛ بنابراین، هرچه توقع برداشت محصول بيشتر باشد و هرچه سایرعوامل بهویژه نیتروژن و آب بيشتری در اختيار باشد، اهميت کودهای معدنی پتاسيمی نيز بيشتر است. در تغذیه ضعيف با نیتروژن، تاثير کودهای پتاسيمی در توليد محصول کم است و برعکس در تغذیه خوب با نیتروژن، این تاثير کاملا واضح به چشم میخورد. با اینهمه، تاثير کودهای پتاسيمی به عاملهای دیگری نيز بستگی دارد؛ از جمله ساختمان خاک که در گسترش سيستم ریشهای نقش دارد. در حالتی که ميزان کمی K+ جذبپذیر در خاک مناسب باشد، مقدار کود پتاسيمی لازم را براساس دریافت K+ در گياه تعيين میکنند.
شکل1- تاثیر عناصر ماکرو بر رشد و عملکرد گیاه
بيشتر کودهای پتاسيمی محلول در آب هستند و به همين سبب پتاسيم آنها بهسرعت با پتاسيم خاک مخلوط میشود، بهطوریکه پتاسيم کودی و پتاسيم خاک هر دو در توليد محصول شرکت دارند. متداولترین کودهای پتاسيمی بر پایه کلرید هستند (کموبيش چهل درصدK2O) .کودهای کلریدی پتاسيم بيشتر برای غلات، چغندرقند، علوفه، چمن و مرتع استفاده میشوند و کودهای پتاسيمی سولفاته (48-52 درصدK2O) برای گياهان حساس به کلرید مناسب هستند. اینگونه گياهان عبارتند از: انگور، پنبه، نيشکر، توتون، سيبزمينی. تاثير کودهای سولفاته پتاسيمی در اراضی شور به مراتب بهتر از انواع کلریدی آن است.
مقدار پتاسيم در گياه، بهشدت تحت تاثير تغذیه با پتاسيم قرار دارد و این مقدار در گياهانی که کمبود دارند کم و غلظت آن در قسمتهای سبز گياه اغلب زیر mg/kg 15 ماده خشک است. غلظت پتاسيم در گياهانی که خوب تغذیه شدهاند mg/kg 20-60 ماده خشک است. پيشتر گفته شد که گياهان جوان از نظر پتاسيم غنیتر از گياهان پير هستند.؛ بنابراین، غلظت پتاسيم در غلات به هنگام پنجهزنی کمابيش mg/kg50-60 ماده خشک و کلش رسيده mg/kg 10-15 ماده خشک دارند.
نياز گياهان مختلف به کلسيم متفاوت است. گرامينهها از نوک ریشه و لگومينوزها از قسمتهای پير ریشه کلسيم جذب میکنند. کلسيم چهار نقش عمده در گياه دارد: غشای سلولی را پایدار میکند، در ساختمان دیواره سلولی شرکت دارد، بر آنزیمها تاثير میگذارد و در فرایندهای هورمونی دخالت دارد. تاثير کلسيم در پروتئينهای غشایی و آنزیمی با خواص شيميایی آن توجيه میشود. کمبود کلسيم هميشه با علایم خارجی مشخص نمیشود و در بسياری از اوقات، گياهان از رشد عقب میمانند. در کمبود کلسيم، رشد بافتهای مریستمی متوقف میشود و در ادامه پيشرفت کمبود، این بافتها میميرند. جوانترین برگها کلروز میشوند و بيشتر برگهای پير برعکس سبز تيره دارند و پهنه برگ در آنها بزرگتر میشود. آسيب ناشی از کمبود کلسيم در سلولهای جوان، با نرم شدن و تغيير رنگ دیواره سلولها شروع میشود و سپس اجزای تشکيلدهنده دیواره سلولی حل شده و مادهای قهوهای رنگ به وجود میآید که با تجمع در فضای داخل سلولی، آوندها را مسدود کرده و بدین ترتيب از انتقال مواد جلوگيری میکند. پس از این مرحله، آسيبهای ثانویه مثل خم شدن و آویزان شدن قسمت بالایی ساقه و قهوهای شدن رگبرگها در برگهای جوان ظاهر میشود. مقدار کلسيم گياهانی که دچار کمبود هستند کم و بيشتر زیر 5/0 درصد در ماده خشک است. انتقال ناکافی کلسيم از طریق ترنسپيراسيون به قسمتهای معينی از گياه بهویژه ميوهها، سبب کمبود فيزیولوژیکی کلسيم در بسياری از سبزیها و انواع ميوهها مانند کرفس، کلم، فلفل، گوجهفرنگی و سيب میشود. در انتقال ناکافی کلسيم به ميوه سيب، سلولها ناقص میمانند و همين مسئله موجب تخریب بخشهایی از بافت میشود که بهشکل لکههای قهوهای دیده میشوند. مشخصه سيبهای مبتلا، وجود مقدار کم کلسيم و مقدار زیاد K+ و Mg2+در آنها است. دراثنای دوره رویشی گياه، میتوان از ایجاد بسياری از کمبودهای کلسيمی در گياه جلوگيری کرد. بيماری لکه سياه گوجهفرنگی ناشی از کمبود کلسيم است که هوای سرد و رطوبت بروز این بيماری را تقویت میکند، نسبت بالای پتاسيم به کلسيم در محلول غذایی نيز این بيماری را تقویت میکند. خاک به کود کلسيمی زیادی نياز دارد و این مقدار به مراتب بيشتر از نياز کلسيمی گياه است. برای بهبود وضعيت خاک به آن کود آهکی میدهند و در صورت مناسب شدن وضعيت کلسيمی خاک، گياهان نيز میتوانند در هرصورت از آن تغذیه کنند. خاکهای مناطق مرطوب هميشه گرایش به اسيدی شدن و فقير شدن از کليسم دارند؛ بنابراین، میتوان از کربناتها، اکسيدها و سيليکاتهای کلسيم و منيزیم در این خاکها استفاده کرد. در خاکهای قليایی، باید یونهای کلسيمی به خاک اضافه کرد تا یونهای سدیم از کمپلکسهای جذبی خارج شوند. افزون بر آن، باید سعی کرد تا حد امکان pH خاک نيز کم شود. در چنين مواردی، استفاده از گچ گزینه مناسبی است زیرا تاثير خنثی دارد. درهرحال، مقدار زیادی کلسيم در سال از دست میرود؛ ازاینرو، حتی هنگامی که وضعيت آهک هنوز خوب است نيز میتوان کوددهی کرد. آهک نگهداریکننده را باید هر سه سال یکبار به خاک داد و این عمل بيشتر در اواخر تابستان یعنی پس از برداشت محصول انجام میشود و آهک داده شده با بقایای محصول به زیر خاک منتقل میشود. با وجود این، افزایش pH خاک موجب تثبيت ميکروالمنتها میشود و قابليت جذب عناصری مانند Fe، Mn، Zn، Cu و Bدر گياهان با افزایش pH خاک کمتر شده، حتی در شرایطی نيز آثار کمبود عناصر یاد شده نمایان میشود. بهویژه در خاکهای مردابی نباید آهک زیاد مصرف کرد زیرا بهطورمعمول، در اینجا در محدوده 4-5 pH=رشد اپتيمم گياه حاصل میشود.