نقش پتاسيم در فيزيولوژي گياهان
موازنه آنيون-كاتيون: از ديدگاه موازنه بارالكتريكي، پتاسيم براي موازنه آنيون‌هاي غيرمتحرك در سيتوپلاسم و در موارد ديگر براي موازنه آنيون‌هاي متحرك در درون واكوئل‌ها و نيز در آوند چوبي و آبكشي، كاتيوني عمده و مهم به‌شمار مي‌رود. اين نظر كه (پتاسيم كاتيوني براي آنيون‌ها است)، اگرچه به اندازه كافي نقش فعال پتاسيم را در موازنه كاتيون - آنيون بيان نمي‌كند، اما تا اندازه زيادي صحيح است. نقش پتاسيم در موازنة كاتيون - آنيون در فرآيند سوخت و ساز نيترات نيز مهم است كه در آن پتاسيم، اغلب يون عمده‌اي است كه همراه نيترات در جابه‌جايي بلند مسافت (Long distance) در آوند چوبي و نيز براي ذخيره در واكوئل‌ها دخالت دارد. پس از احياء نيترات در برگ‌ها، لازم است پتاسيم موجود از طريق ساخته شدن اسيدهاي آلي از نظر بار الكتريكي موازنه شود. بخشي از اين پتاسيم-مالات ساخته شده به اين منظور، ممكن است دوباره به ريشه‌ها جابه‌جا شود تا از پتاسيم مجددا به عنوان يون همراه نيترات در سلول‌هاي ريشه و براي جابه‌جايي در درون آوند چوبي بهره‌گيري شود. ممكن است اين چرخش دوباره پتاسيم در لگوم‌هاي گره‌دار (بقولات) نقشي مشابه در جابه‌جايي اسيدهاي آمينه در آوند چوبي داشته باشد.
افزايش كارايي مصرف آب: عكس‌العمل گياه در مقابل پتاسيم مي‌تواند مستقيم يا غيرمستقيم باشد. در مورد اثرات مستقيم پتاسيم در افزايش كارايي آب مي‌توان از كاهش تعريق، افزايش جذب آب و يا به وجود آوردن شرايط مناسب داخلي گياه براي مقاومت به خشكي نام برد. اثرات غيرمستقيم وقتي اتفاق مي‌افتد كه مصرف پتاسيم هيچگونه ارزشي در روابط آب و گياه ندارد ولي به واسطه بهبود شرايط رشد گياه باعث افزايش عملكرد مي‌شود. در اين صورت مقدار آبي كه براي توليد هر واحد ماده خشك لازم است كم مي‌شود و بدين ترتيب كارآيي آب افزايش مي‌يابد. در يك آزمايش درصد رطوبت برگ‌هاي نيشكر را كه در خاك‌هايي با مقادير مختلف پتاسيم كشت شده بودند، اندازه‌گيري نمود. نتايج حاصل نشان داد كه هرچه درصد پتاسيم برگ‌ها كمتر باشد ميزان آبي كه در خود نگه مي‌دارند نيز كمتر مي‌شود. آبگيري پرتوپلاسم و افزايش آن در اثر وجود پتاسيم كافي در گياه در طراوت برگ‌ها نيز مؤثر است. آبگيري پرتوپلاسم به جذب آب توسط كلوئيدهاي آب دوست پروتوپلاسم گفته مي‌شود. براي آزاد كردن اين آب نياز به مصرف انرژي خارجي زيادي است و بين اين آب و آبي كه با نيروي اسمز نگهداري مي‌شود تفاوت زيادي است.
به نقل از منابع مورد بررسي دليل اثر پتاسيم در صرفه جويي آب را در درجه اول تقليل ضريب تعرق مي‌داند ولي در عين حال اين عنصر را مسئول تنظيم فشار اسمزي داخل سلول مي‌داند. علاوه بر اين پتاسيم مي‌تواند شيب اسمزي مناسبي بين خاك و گياه از يك طرف و بين قسمت‌هاي مختلف بافت‌هاي آوندي از طرف ديگر به وجود آورد تا جذب و هدايت آب به خوبي صورت گيرد. گزارش نمود هنگامي كه ميزان آب خاك محدود مي‌شود، از دست رفتن فشار تورژسانس و پژمردگي زود هنگام از نشانه‌هاي آشكار كمبود پتاسيم است. اين محقق پايين بودن پايداري در شرايط كم‌آبي را در گياهان مبتلا به كمبود پتاسيم، به طور عمده به موارد زير مربوط دانسته است:
· نقش پتاسيم در تنظيم حركت روزنه‌ها كه سازوكاري عمده در مهار و جلوگيري از اتلاف آب در گياهان عالي است.
· نقش پتاسيم، به‌عنوان ماده اسمزي عمده در واكوئل كه حتي در شرايط خشكي نيز آب را به ميزان زياد در بافت نگه ميدارد.
· بيشتر بودن ميزان اسيدآمينه پرولين در گياهاني كه به ميزان زياد پتاسيم دريافت كرده‌اند به ويژه در واكنش به كم‌آبي در مقايسه با گياهان كه به كمبود پتاسيم مبتلا هستند، ممكن است از ديگر جنبه‌هاي مثبت پتاسيم ايجاد پايداري نسبت به خشكي باشد.
افزايش مقاومت به سرمازدگي: گياهاني كه به اندازه كافي پتاسيم دريافت نكرده‌اند، اغلب به سرمازدگي حساس‌تر هستندكه اين به كمبود آب در سلول مربوط مي‌شود. دامنه سرمازدگي، دست كم هنگامي كه افزايش ميزان پتاسيم به خاك با افزايش عملكرد گياه همبستگي دارد، با ميزان پتاسيم برگ‌ها نسبت عكس دارد. بنابراين، كافي نبودن ميزان پتاسيم، عاملي است كه به افزايش خطر سرمازدگي منجر مي‌شود.
شکل1- پتاسیم سبب افزایش مقاومت گیاهان به سرمازدگی می‌شود.
افزايش مقاومت به خشكي: آب به عنوان يكي از اساسي‌ترين نيازهاي حياتي گياهان است به طوري كه هنگام الويت‌بندي عوامل مؤثر بر رشد گياه، هم از نظر كميت و هم از نظر كيفيت در درجه اول اهميت قرار مي‌گيرد. آرماني‌ترين شرايط از نظر رطوبتي براي اكثر گياهان زراعي حفظ رطوبت خاك در دامنه حد ظرفيت مزرعه (FC) تا حد تخليه رطوبتي خاك يعني 50 درصد آب سهل‌الوصول مي‌باشد. بديهي است در رطوبت‌هاي بيش از ظرفيت مزرعه، گياه با مشكلات تهويه‌اي روبرو خواهد شد و در رطوبت‌هاي كمتر از حد مجاز تخليه رطوبتي نيز كه البته براي گياهان مختلف تا حدي متفاوت است، گياه دچار تنش خشكي گرديده و بسته به شدت تنش ميزان رشد و عملكرد آن تحت تأثير قرار مي‌گيرد. در عرصه مزارع ايجاد تنش خشكي، حداقل در مرحله‌اي از رشد براي گياهان به‌دلايل مختلفي روي مي‌دهد كه از آن جمله عدم تناسب سطح زير كشت با ميزان آب در اختيار يا همپوشاني مرحله پاياني رشد يك گياه زراعي با مرحله شروع رشد گياه ديگر در يك مزرعه كه از يك منبع محدود آب مشروب مي‌شوند، مي‌باشد كه در اين حالت ايجاد تنش خشكي براي يك يا هر دو گياه در مرحله‌اي از رشد را امري اجتناب ناپذيري مي‌نمايد. مثال بارز اين امر همزمان بودن مراحل گلدهي به بعد گندم با كشت صيفي‌جات و اختصاص قسمتي از آب مورد نياز گندم به آن‌ها مي‌باشد. در اين شرايط بهره‌گيري از عوامل به‌نژادي و به زراعي مي‌تواند به عنوان مهمترين راهكارهاي مقابله با اين تنش‌هاي اجتناب ناپذير در گياه به حساب آيد. در بحث مربوط به عوامل به‌نژادي معرفي ارقام مقاوم به خشكي از طريق اصلاح نبات به‌گونه‌اي كه از نظر فيزيولوژيكي و يا از نظر مرفولوژيكي داراي ژن‌ها و يا صفات مقاوم به خشكي باشند، رويكردي بسيار مهم است كه خوشبختانه امروزه با توجه به محدوديت منابع آب در جهان و لزوم افزايش كارآيي مصرف آب اين امر مورد توجه متخصصين علم بيوتكنولوژي و اصلاح نباتات قرار گرفته است.
توجه به عوامل به زراعي نيز از جمله روش‌هاي افزايش مقاومت گياهان به تنش خشكي است كه نقش عوامل تغذيه‌اي و بخصوص تغذيه پتاسيمي در اين رابطه بسيار مهم است. گياه به عنوان يك موجود زنده هنگام مواجهه با كم آبي سعي ميكند با انجام سازوكارهايي خود را با شرايط جديد تطبيق داده و حداقل زيان را تحت شرايط موجود متحمل شود. لكن اين حد تحمل به شدت به شرايط داخل گياه بستگي دارد. از جمله اين سازوكارها افزايش فشار اسمزي و كاهش پتانسيل آب از طريق در سلول‌هاي ريشه مي‌باشد. كه لازمه آن جذب و انباشته نمودن اسيدهاي آلي و املاح در سلول‌هاي ريشه بطريق فعال و با مصرف انرژي مي‌باشد. پتاسيم يكي از كاتيون‌هاي مهم در فرآيند افزايش فشار اسمزي و افزايش جذب آب توسط ريشه است. چرا كه تجمع پتاسيم بطور نسبي در مقايسه با ساير كاتيون‌ها سميت كمتري براي سلول‌هاي گياه بدنبال دارد. از طرف ديگر پتاسيم به عنوان فراوان‌ترين كاتيون در سلول‌هاي محافظ روزنه بوده و عملا باز وبسته شدن آن‌ها از طريق ورود و خروج پتاسيم به اين سلول‌ها صورت مي‌گيرد. در شرايط كم‌آبي، وجود پتاسيم كافي در گياه، حساسيت روزنه به بسته شدن و كاهش تلفات آب افزايش مي‌يابد. بديهي است در شرايط كمبود پتاسيم روزنه‌ها از حساسيت كافي برخوردار نبوده و ممكن است در بحراني‌ترين شرايط از نظر كم‌آبي نيز بطور كامل بسته نشوند. از طرف ديگر جذب املاح و به‌ويژه پتاسيم به منظور افزايش فشار اسمزي سلول‌هاي ريشه فرآيندي انرژي خواه است. منبع اين انرژي فتوسنتز مي‌باشد كه پتاسيم در آن نقش دارد. كمبود پتاسيم در گياه باعث كاهش فتوسنتز و مواجهه گياه و سلول‌هاي ريشه با كمبود انرژي گرديده و بنابراين گياه توانايي افزايش فشاراسمزي به ميزان لازم را نداشته و درنتيجه آن مقاومت گياه به كم‌آبي كاهش مي‌يابد. با عنايت به توضيحات فوق مي‌توان چنين نتيجه‌گيري نمود كه مصرف تجملي پتاسيم و افزايش غلظت پتاسيم قابل جذب در خاك تاحدي كه منجر به ايجاد اثرات متقابل منفي (Antagonistic) براي ساير عناصر غذايي نظير كلسيم و منيزيم در خاك نگردد، وضعيتي مفيد به نظر مي‌رسد.
افزايش مقاومت به شوري: شور شدن تدريجي و كاهش كيفيت منابع خاك و آب به عنوان يكي از چالش‌هاي اساسي در بخش كشاورزي كشور به شمار مي‌رود. استفاده از علم مديريت پايدار اراضي رويكردي اساسي جهت حفط كيفيت اين منابع پايه يعني آب و خاك مي‌باشد. در هر صورت وجود آب و خاك شور در بخش وسيعي از مناطق كشور يك واقعيت بوده و به عنوان يك محدوديت اجتناب ناپذير تلقي مي‌شود. لازمه استفاده بهينه از اين‌گونه منابع استفاده از علوم به‌نژادي و به‌زراعي مي‌باشد كه در بحث مربوط به عوامل به‌نژادي بطور عمده استفاده از ارقام مقاوم به شوري در نظر است و در عوامل به‌زراعي نيز انتخاب روش‌هاي مناسب كشت، مديريت صحيح آبياري از نظر دور و مقدار آب و لحاظ نمودن برخه آبشويي جهت حفظ اصل توازن نمك و كنترل شوري خاك در حد تحمل گياه، انجام تغذيه متعادل از جمله عوامل مهم به‌شمار مي‌روند. نقش تغذيه گياه در شرايط شور از نظر ميزان تحمل گياه به شرايط شور و داشتن رشد مطلوب و عملكرد رضايت‌بخش، نقشي ويژه است به‌طوري كه گفته مي‌شود در بسياري از حالات نياز كودي گياهان در شرايط شور نسبت به شرايط غير شور بيشتر است. اگر چه نتايج تحقيقات در اين زمينه متناقص است. از ميان عوامل تغذيه‌اي، پتاسيم مي‌تواند نقش مهمي در افزايش مقاومت به شوري در بسياري از گياهان ايفا كند. شوري در واقع نوعي خشكي فيزيولوژيكي (Physiologial drought) به حساب مي‌آيد و از اين نظر تمام اثرات مثبت پتاسيم كه در مبحث افزايش مقاومت گياهان به خشكي در اثر وجود پتاسيم كافي و يا حتي مصرف تجملي آن گفته شد در اينجا نيز صادق است به علاوه اينكه در شرايط شور نسبت به شرايط غيرشور غلظت سديم در محيط ريشه بيشتر است و بالابودن نسبي غلظت سديم نسبت به پتاسيم سبب مي‌شود تا جايگاه‌هاي اتصال مربوط به حامل‌هاي غيراختصاصي پتاسيم عمدتا توسط سديم اشغال شده و جذب پتاسيم كاهش يابد و در نهايت گياه با كمبود پتاسيم مواجه شود. طبيعي است در اين شرايط فتوسنتز به عنوان تنها منبع تأمين انرژي لازم براي جذب آب و ساير عناصر غذايي كاهش مي‌يابد و به اين طريق حساسيت گياه و كاهش رشد آن در اثر كمبود پتاسيم بيشتر متأثر مي‌شود. بنابراين به نظر مي‌رسد در شرايط شور بايستي از طريق مصرف كودهاي پتاسيمي، پتاسيم قابل جذب بيشتري را در محيط ريشه نسبت به شرايط غير شور براي گياه فراهم نمود.