آشنایی با نقش نیتریک‌اکسید در مقاومت به تنش خشکی

نیتریک‌اکسید و مقاومت به تنش خشکی

خشکی یکی از فاکتورهای مهم محدود کننده تولید محصول می‌باشد (شکل 1). نیتریک‌اکسید نقش حیاتی در انتقال پاسخ‌های مربوط به خشکی ایفا می‌کند.

شکل 1ـ خشکی یکی از فاکتورهای مهم محدود کننده تولید محصول می‌باشد.

به طوری که آبسیزیک اسید به واسطه تحریک تولید نیتریک‌اکسید باعث بسته شدن روزنه‌ها و بروز سایر پاسخ‌های دفاعی می‌گردد. تولید نیتریک‌اکسید در شرایط بروز تنش خشکی در گیاهان مختلف نظیر نخودفرنگی و تنباکو گزارش شده است. گزارش شده  است که کاربرد خاکی ترکیبات تولید کننده نیتریک‌اکسید نظیر سدیم نیتروپرساید که آزاد کننده نیتریک‌اکسید است باعث کاهش از دست دادن آب، نشت یونی و سرعت تنفس در برگ‌های گیاه گندم و نیز گیاهچه‌های آن در شرایط خشکی شده و بسته شدن روزنه‌ها را تحریک می‌کند. در نتیجه افزایش تحمل گیاه به تنش خشکی حاصل می‌شود. نیتریک‌اکسید بسته شدن روزنه‌ها را با تحریک تولید و تجمع کاتیون کلسیم در سیتوزول سلول‌های محافظ تنظیم می‌کند. گزارش شده است که نیتریک‌اکسید بیوسنتز اسیدآبسیزیک را در برگ‌های نوک ریشه گندم تحت شرایط تنش اسمزی تحریک می‌کند و توانایی کاهش آسیب تنش اسمزی را دارد.  مطالعات در مورد مکانیسم نیتریک‌اکسید در گیاهان در پاسخ به تنش‌های مختلف هنوز در مراحل ابتدایی بوده و اطلاعات موجود ناقص هستند. با این حال مطالعات انجام شده در زمینه سلول‌های محافظ بیشتر از انواع دیگر سلول‌ها بوده است. علاوه‌بر نیتریک‌اکسید، پراکسید هیدروژن نیز یکی دیگر از تنظیم‌کننده‌های رشد در گیاهان مخصوصا در سلول‌های محافظ می‌باشند. اسیدآبسیزیک هم سنتز نیتریک‌اکسید و هم سنتز پراکسیدهیدروژن را تحریک می‌کند و مشخص شده است که همانند نیتریک‌اکسید، پراکسیدهیدروژن نیز بسته شدن روزنه‌ها را در نتیجه نتیجه آبسیزیک اسید به وسیله تنظیم کانال‌های کاتیون کلسیم میانجی‌گری می‌کند، با این وجود نحوه همکاری این دو مولکول با همدیگر هنوز نامشخص است. استرس خشکی منجر به افزایش تولید و انتقال اسیدآبسیزیک به سلول‌های محافظ روزنه می‌شود. اسیدآبسیزیک با فعال کردن نوعی از NADPH اکسیداز به نام RBOHF باعث افزایش تولید و تجمع گونه‌های اکسیژن آزاد و به ویژه رادیکال سوپراکسید می‌شود که به دنبال آن میزان تولی و تجمع پراکسیدهیدروژن نیز افزایش می‌یابد. به دنبال آن افزایش تولید و فعالیت آنزیم‌های سنتز کننده نیتریک‌اکسید اتفاق می‌افتد که باعث سنتز نیتریک‌اکسید می‌شوند. نیتریک‌اکسید همزمان با کاهش فعالیت NADPH اکسیداز و کاهش تولید پراکسید هیدروژن (به واسطه فعال کردن کاتالاز و پراکسیداز) ضمن این‌که از افزایش بیشتر رادیکال‌های آزاد جلوگیری می‌کند باعث بیان ژن‌های پروتئین کینازهای وابسته به میتوژن می‌شود که این پروتئین‌ها طی مراحلی که شامل افزایش یون‌های کلسیم نیز می‌باشد، باعث بسته شدن روزنه‌ها می‌شوند. نیتریک‌اکسید با فعال کردن مسیرهای سیگنال‌دهی پروتئین کینازهای فعال شده میتوژنی باعث بسته شدن روزنه در برگ‌ها و تحریک تولی اسمولیت‌ها در ریشه‌ها می‌شود. در کنار این اتفاقات نیتریک‌اکسید هم با جلوگیری از فعالیت NADPH اکسیدازها از تولید رادیکال‌های آزاد جدید جلوگیری می‌کند و هم با فعال کردن آنزیم کاتالاز باعث جلوگیری از تولید پراکسید هیدروژن اضافی می‌گردد تا سلول با انفجار اکسیداتیو مرگ‌آور روبرو نشود. این اتفاقات نقش متعادل و بی‌بدیل نیتریک‌اکسید را در فعال کردن همزمان سیستم‌های مقاومت و حذف رادیکال‌های آزاد در سلول‌های مورد تنش قرار گرفته نشان می‎دهد. گزارش شده است که نیتریک‌اکسید سمیت ایجاد شده به وسیله انواع فعال اکسیژن تولید شده در شرایط تنش خشکی را در برگ‌های سیب‌زمینی کاهش می‌دهد (شکل 2)، یعنی باعث خنثی شدن رادیکال‌های آزاد می‌شود.

شکل 2ـ نیتریک‌اکسید سمیت ایجاد شده به وسیله انواع فعال اکسیژن تولید شده در شرایط تنش خشکی را در برگ‌های سیب‌زمینی کاهش می‌دهد.