هورمون سیتوکینین
ویسنر پی برد که تقسیم سلولی در گیاهان به وسیله مواد شیمیایی کنترل میشود. را بلند در سال 1913 شواهدی ارائه کرد که بر اینفرض استوار بود و اثبات کرد انتقال آوند آبکش میتواند در پارانشیم سیبزمینی تقسیم سلولی را القا کند. در سال 1921 هابرلنت کلمهای به نام هورمون زخم را که برای توصیف موادی که مسئولیت تقسیم سلولی و بهبود زخم را به عهده داشتند به کار برد. تحقیقات بر روی سیتوکینینها توسط اسکوگ، کسی که روی کنترل شیمیایی تمایز بر روی کشت بافتهای گیاهی در سال 1941 کار میکرد، آغاز شد. او ابتدا مشاهده کرد که کاشت تنباکو در غیاب اکسین بر رشد آن اثر منفی دارد. با افزودن ایندولاستیکاسید طویل شدن و تکثیر سلول به خصوص در مغز سلولها شروع میشود. وقتی مغز سلول در محیط کشتی که فقط دارای اکسین است رشد داده شود، طویل شدن سلول رخ میدهد، اما تقسیم سلولی مشاهده نمیشود. وقتی که اوند آبکشی افزوده شد تقسیم سلولی در مغز سلولها آغاز میشود. این آزمایشات برای یافتن ماده محرک تقسیم سلولی انجام گرفتند. برای این کار تکههایی از ساقه تنباکو را برای جدا کردن این ماده به کار بردند. میلر عصاره مخمر، شیره نارگیل، عصاره مالت، DNA اتوکلاو شده اسپرم شاه ماهی را جدا کرد و ساختار شیمیایی آن را مشخص کرد. در غلظتهای پایین این ترکیب، تقسیم سلولی را در مغز سلولهای تنباکو تحریک کرد.
این ترکیب کینتین نامیده شد و گمان میشد که از شکسته شدن DNA در طول اتوکلاوکردن و از واکنش بین آدنین و دئوکسی یا توسط فرآیند دهیدراسیون و چیدمان دوباره دئوکسی آدنوپین باقیمانده در سطح پلی نوکلئوتیدها به وجود میآید. میلر نام عمومی کینتین را پیشنهاد کرد و در سال 1965 اسکوگ و همکاران به جای این نام، ترکیبات سیتوکینینی را پیشنهاد دادند که باعث افزایش تقسیم سلولی در گیاهان میشوند، این پذیرفتنی است که در سیتوکینینها N6 جانشین بخشی از آدنین میشود، کشف کیتین منجر به تحریک تحقیقات بیشتری در زمینه سنتز ساختارهای آنالوگ گردید و نقطه عطفی برای بررسی فعالیت سیتوکینینها در گیاهان به وجود آورد. در سال 1963 لتام، ز آتین را از مغز دانههای ذرت شیرین (شکل 1) جداسازی کرد و ساختار آن را مشخص نمود، این عامل فعالیت بیشتری نسبت به کینتین داشت.
شکل 1- ز آتین را محققی به نام لتام از مغز دانههای ذرت شیرین جداسازی کرد.
میلر سیتوکینینهای مختلف دیگری از مغز دانه ذرت جدا کرد. لتام این سیتوکینینها را به طور جزئی بررسی کرد و ز آتین ریبوتید و نسبتهای کمی از سایر سیتوکینینها را مشخص نمود.
ماتسوبارا خصوصیات شیمیایی و فعالیت بیولوژیکی بیش از 200 نوع سیتوکینین طبیعی و سنتزی را بررسی کرد. در کنار سیتوکینینهای گیاهی همچنین از خزهها، جلبکهای قهوهای و قرمز، دیاتومها شواهدی مبنی بر وجود ترکیبات مشابه وجود دارد.
نقش سیتوکینین در گیاه
سیتوکینینها نقشهای متعددی در گیاه دارند که از جمله آنها میتوان به بزرگ و طویل شدن سلولها اشاره کرد. سیتوکینینها در مرحله طویل شدن سلول یا بزرگ شدن آن رشد تاثیر میگذارد ولی اینکه اثر رونق بخشی یا بازدارنده است بستگی به اندام مربوط نوع بخصوصی سیتوکینین و غلظت آن دارد. از جمله نقشهای دیگر سیتوکینین این است که در برخی از گیاهان افزایش نسبت سیتوکینین به اکسین سبب پیدایش جوانهها و در نتیجه شاخههای برگدار میشود. علاوه بر این موارد سیتوکینین با غلظت خیلی کم به تشکیل ریشه کمک کرده و لیکن در غلظت زیاد از تشکیل آن جلوگیری میکند و این هورمون پیری را در برگها با غلظت نسبتا کم به تاخیر میاندازد (شکل 2) و از ریزش گلها، برگها و میوهها جلوگیری میکند. سیتوکینین همانند هورمونهای گروه اکسین و جیبرلین باعث پارتنوکارپی میشود و باعث تولید گل در گیاهان روز بلند شرایط روز کوتاه و برعکس میشود. این هورمون در غلظت مناسب با جیبرلینها و نور قرمز خاصیت شکستن دوره خواب بذور حساس به نور را دارد.
شکل 2- هورمون سیتوکینین پیری را در برگها با غلظت نسبتا کم به تاخیر میاندازد.