آشنایی با نقش جاسمونات‌ها درواکنش‌های دفاعی گیاهان (قسمت سوم)

سیگنال های جاسمونیک‌اسید در واکنش های دفاعی گیاهان

پاسخ‌های دفاعی را می‌توان بر اساس ضرورت آن برای گیاه به دو گروه پاسخ‌های سریع و دیر تقسیم‌بندی کرد و با این تفسیر پاسخ‌های دفاعی در برابر گیاهخواران و یا پاتوژن‌ها باید تا حد ممکن در زمان سریع نسبت به پاسخ‌های دفاعی مربوط به تنش‌های غیر زنده نظير تنش‌‌های اسمزی و تنش‌های ناشی از تغییرات دمایی فعال شود. علاوه بر این فعالیت‌های فیزیولوژیکی گیاه باید نسبت به تغییرات محیطی (روز و فصول سال) بطور دقیق تنظیم شود تا با رشد و نمو گیاه همگام شود. به این معنی که در زمان بروز هر نوع تنش زنده و یا غیر زنده بتواند به سرعت با کاهش فعالیت‌های رشدی یعنی تقسیم و بزرگ شدن سلولی اقدام به فعال کردن مسیرهای متابولیت‌های ثانویه نموده و پاسخ‌های لازم را به این نحو بروز دهد. ایجاد مقاومت توسط جاسمونات‌ها در مقابل آفات و برخی تنش‌های غیر زنده مانند تنش خشکی (شکل 1) و سرما بیشتر از سایر تنش‌ها مورد توجه قرار گرفته است. زیرا اثرات جاسمونات‌ها در جلوگیری از این تنش‌ها بیشتر تخصصی بوده و ملموس‌تر است.

شکل 1ـ نقش جاسمونات‌ها در جلوگیری از برخی تنش‌ها مثل تنش خشکی بیشتر مورد توجه قرار گرفته است.

 در بسیاری از گیاهان مقاوم به آفات که قدرت بروز پاسخ‌های دفاعی بیشتری دارند با تولید سریع جاسمونات‌ها شروع می‌شود که به دنبال آن تولید و توزیع ترکیبات آروماتیک و فرار ضد آفت نظير آنزیم‌های دفاعی، فیتوآلکسین‌ها و ترپن‌ها ظرف حدود ۴ تا ۶ ساعت پس از حمله آفت شروع می‌شود. افزایش جاسمونات‌ها در این گیاهان را می‌توان به عنوان یک واکنش سریع در مقابل حمله آفات در نظر گرفت که بیان ژن‌ها و تولید آنزیم‌های مختلف را در مسیر پیوسنتز ترکیبات دفاعی تحریک می‌کند. در برگ‌های سبز بلافاصله پس از حمله آفات اسیدلینولئیک به سرعت شکسته و از شکستن آن ترکیبات واسطه‌ای، بوسیله یک مسیر کوتاه که برای که تولید پاسخ‌های سریع مفید می‌باشند، تولید می‌شوند. این فرآیند با تولید اسید جاسمونیک و فعال شدن چند آنزیم ناشی از انتقال و ترجمه علائم توسط جاسمونیک اسید کامل می‌شود. نکته جالب توجه این است که انتشار ترکیبات فرار مشابه که می‌توانند منجر به ایجاد مقاومت در گیاهان همسایه شده و یا باعث فرار حشرات بشوند در طول روز چند ساعتی به تاخیر می‌افتد، که احتمال دارد ناشی از انجام فرآیندهای رشدی و فتوسنتز یا برخی رویدادهای دیگر باشد که بروز پاسخ‌های دفاعی را به تأخیر می‌اندازند. این امر نشان دهنده لزوم برقراری تعادل بین رشد گیاه با پاسخ‌های دفاعی می‌باشد. زیرا همان‌طور که گفتیم برای بروز پاسخ‌های دفاعی رشد باید تا حدودی محدود گردد. در گیاه برنج (شکل 2) تولید فیتوآلکسین‌های پیچیده‌تر نظیر ساکورانتین نیاز به زمان بیشتری دارد، به‌طوری که حداقل 12 الی 24 ساعت بعد از کاربرد بیرونی جاسمونیک‌اسید و یا جاسمونویل‌ایزولوسین این ترکیبات پیچیده تولید می‌شوند.

شکل 2ـ در گیاه برنج تولید فیتوآلکسین‌های پیچیده‌، نظیر ساکورانتین نیاز به زمان بیشتری دارد.

ساکورانتین یک فیتوآلکسین در فلاونوئید برنج‌ می‌باشد که با اتصال دو پیش ماده فنیل پروپانوئید و پلی‌کتید ساخته می‌شود. در واقع تولید ساکورانتین نیازمند فعال شدن مسیر سنتزی پلی‎کتید و پروپانوئیدها می‌باشد. علاوه‌بر این تولید ساکورانتین نیازمند متیلاسیون پیش ماده آن یعنی نارنجنین توسط نارنجنین -ا-متيل ترانسفراز به عنوان مرحله‌ای اساسی در تولید آن می‌باشد. فعالیت‌های ضدقارچی ساکورانتین بستگی به متیلاسیون دارد و فعالیت نارنجنین -ا-متيل ترانسفراز توسط جاسمونیک اسید و ترانس جاسمونويل ایزولوسین تحریک می‌شود. در جریان برقراری چنین سیستم مقاومتی مسیر فنیل پروپانوئید بوسیله جاسمونیک اسید تحریک می‌شود. با توجه به این‌که ۱۲ الی ۲۴ ساعت برای تولید ساکورانتین زمان لازم است، سنتز پلی‌کتید یا جفت شدن پلی‌کتید با فنیل پروپانوئید احتمالا تحت کنترل سیستم سیگنال‌دهی جاسمونیک‌اسید نمی‌باشد و برخی از عوامل هنوز ناشناخته باقی مانده است. به هر حال با افزایش پیچیدگی ترکیبات تولید شده و افزایش مراحل بیوسنتزی آنها بطور طبیعی زمان لازم برای تولید آن ترکیبات افزایش می‌یابد و چه بسا به دلیل تأخیر در بروز پاسخ‌های دفاعی گیاه توانایی برخورد به موقع با عامل بیماری‌زا یا آفت را نداشته و با مشکلات زیادی مواجه گردد. از این رو شناخت تمامی عوامل و سیگنال‌های لازم برای ساخت این ترکیبات برای کمک به گیاه در جهت بروز پاسخ‌های دفاعی در حداقل زمان ضروری می‌باشد.