پلیآمینها و مقاومت به تنش سرمایی
نقش بسیار مهم دیگر پلیآمین ها در ایجاد مقاومت در مقابل تنشهای حرارتی و بویژه سرمایی به تحریک تولید پروتئینهای شوک گرمایی مربوط میشود. این پروتئینها گروه وسیعی از پروتئینهای محافظتی هستند، که با اتصال به غشاهای سلولی و آنزيمها آنها را در مقابل تغییرات ساختاری حاصل از اثرات منفی تنش محافظت میکنند. این آنزیمها توسط شوکهای حرارتی، تیمارهای گرمایی، اشعه، اسید سالیسیلیک، پلیآمینها، جاسموناتها، نیتریکاسید، براسینواستروئیدها و برخی محرکهای دیگر تولید میشوند. پلیآمینها با تحریک تولید برخی از این پروتئینها نقش مهمی در ایجاد ساختارهای دفاعی در سلولها در شرایط تنشهای غیر زنده و خصوصا سرما (شکل 1) ایفا میکنند.
شکل 1ـ آثار خسارت ناشی از سرمازدگی
تنشهای حرارتی و نیز تنش نور ماوراء بنفش با تأثیر منفی بر کلروفيل و سیستمهای فتوسنتزی و هم ساختارهای گیاهی را تحت تاثیر قرار میدهند و هم فعالیت آنزیمها را مختل مینمایند. از اینرو به دلیل عدم فعالیت صحیح غشاهای سلولی و آنزیمها سلولها به تدریج با بینظمی مواجه شده و به دليل تجمع مواد سمی و نیز عدم تولید مواد فتوسنتزی با مرگ مواجه میشوند. نقش پلیآمینها در حفظ ساختار کلروفیل، پروتئینها، آنزیمهای مختلف و فرآیند فتوسنتزی باعث حفظ پتانسیل فتوسنتزي گياه و تأمین مواد غذایی لازم برای سلولها در شرایط تنشهای حرارتی (دماهای بالا و پایین) و تنش نور ماوراء بنفش میشود.
مقاومت به خشکی و پلیآمینها
یکی از اثرات اثبات شده پلیآمینها کمک به گیاهان مختلف برای تحمل شرایط تنش خشکی میباشد. بطوری که به جرات میتوان این ترکیبات را ترکیبات ضد تنش خشکی نامید. پلیآمینها به روشهای مختلفی باعث ایجاد مقاومت به خشکی میشوند. از جمله این روشها تحریک بسته شدن روزنهها میباشد. اگرچه در شرایط مناسب برای رشد، این هورمونها تثبيت دي اکسيد کربن را افزایش میدهند ولی در شرايط تنش خشکی باعث بسته شدن روزنهها شده و در نتیجه اقتصاد مصرف آب در گیاه را تحت تاثیر قرار میدهند. میزان تأثیر پلیآمینها در بسته شدن روزنه ها تابع تعداد بارهای مثبت آنها (گروههای آمینی) میباشد. گزارش شده است که کاربرد اسپرمین به غلظت ا میليمول در لیتر بطور کامل از باز شدن روزنهها در مقابل نور جلوگیری میکند در حالیکه کاداوارین و پوتریسین به ترتیب تا ۸۸ درصدو ۳ درصد در این فرایند تاثیر دارند. از طرف دیگر پلیآمینها ما تاثیر بر پمپهای کلسیم و پتاسیم موجود در غشاء سیتوپلاسمی و واکوئل باعث القا مقاومت به خشکی میشوند. در شرایط تنش اسمزی این ترکیبات با فعال کردن پمپهای کلسیمی به سمت داخل سیتوپلاسم باعث خروج یونهای پتاسیم و در نتیجه بسته شدن روزنهها میشوند. ثابت شده است که گیاهان دستکاری شده آرابیدوپسیس (شکل 2) که توانایی تولید پلیآمینها را ندارند نمیتوانند در موقع خشکی بسته شدن روزنهها را تنظيم نمایند و در نتیجه به اتلاف آب و خشکی بسیار حساس هستند.
شکل 2ـ گیاه آرابیدوپسیس
این گیاهان در صورت تیمار با پلیآمینهای خارجی و بویژه اسپرمیدین، میتوانند روزنههای خود را ببندند. تأثیر دیگر پلیآمینها در ایجاد مقاومت به خشکی در اتصال آنها به کلروفیل و پروتئینها و حفاظت آنها از تجزیه شدن در شرایط تنش میباشد. به این ترتیب گیاه میتواند در شرایط کم آبی نیز به فعالیتهای طبیعی خود ادامه دهد.