مقاومت به خشکی و پلیآمینها
اثر دیگر پلیآمینها به نقش آنها در تولید اسمولیتهایی مانند پرولین مربوط میشود که هم به عنوان تحریککننده تولید آنها عمل میکنند و هم به عنوان دهنده گروههای آمینی برای تولید آنها بهشمار میآیند. از طرف دیگر در شرایط تنش خشکی پلیآمینها باعث حفظ سطوح هورمونهای رشد مانند اکسینها و سایتوکینینها در گیاه شده و پتانسیل رشد و نموی گیاه را به این ترتیب حفظ میکنند. این اثر در کنار حفظ کلروفیل و پروتئینها باعث میشود که گیاه بتواند با خروج از شرایط تنش به سرعت توان فتوسنتزی خود را باز یابد. تحریک تولید ساختارهای محافظتی مانند کوتین و سوبرین نیز اثرات مفید پلیآمینها در کاهش اتلاف آب میباشد. این اثر علاوهبر این به ایجاد مقاومت نسبی در مقابل تنش شوری و بیماریها و آفات نیز کمک میکند (شکل 1).
شکل 1ـ پلیآمینها باعث تحریک تولید کوتین و سوبرین در گیاهان میشود که این اثر در ایجاد مقاومت گیاهان در برابر تنش شوری و بیماریها و آفات نقش دارد.
ارتباط نزدیک بین پلیآمینها و اسیدآبسزیک در جریان ایجاد مقاومت به تنش خشکی و سایر تنشهای اسمزی بخوبی اثبات شده است. این دو گروه هورمونی تولید و اثر همدیگر را در شرایط تنشهای فوق افزایش میدهند. همچنین نقش متابولیتهای حاصل از اکسیداسیون پلیآمینها و بویژه پراکسید هیدروژن که به عنوان یک مولکول هشدار محوری در بسته شدن روزنهها عمل میکند و همچنین نیتریکاکسید که در این فرآیند نقش مهمی دارد، نباید فراموش شود.
پلیآمینها عامل مقاومت به تنش شوری
در شرایط تنش شوری پوترسین ( و نه پلیآمینهای دیگر) با اتصال به پروتئینهای کانالهای یونی و با مسدود نمودن این کانالها در غشا سلولها، باعث کاهش ورود کاتیونهای مضر به داخل سلول شده و از اثرات منفی آنها جلوگیری میکند. همچنین این ترکیبات با تأثیر بر پروتئین کینازها و فسفاتازها میزان فسفریله شدن و یا دفسفریله شدن این کانالها را تغییر داده و عملا نفوذپذیری آنها را کاهش میدهند تا از ورود کاتیونهای سمی به داخل سلول اجتناب شود.
گیاهان آرابیدوپسیس دستکاری شده که دارای آرژنین دکربوکسیلاز نبوده و توانایی تولید پلیآمینها را ندارند، وقتی که در شرایط تنش شوری (شکل 2) قرار بگیرند با کاهش کلروفیل و فتوسنتز مواجه میشوند در حالیکه ارقام وحشی با قابلیت تولید پلیآمینها مقاومت بیشتری به این شرایط داشته و با کاهش کلروفیل و فتوسنتز کمتری مواجه میشوند.
شکل 2ـ آثار خسارت ناشی از تنش شوری در گیاهان
ترانس گلوتاميناز نیز که به مقدار زیادی در کلروپلاست گیاهان وجود دارد، توسط نور فعال میشود و بر روی روبيسکو و برخی کمپلکسهای آنتنی تیلاکوئیدها مانند کمپلکس برداشت نور Ⅱ و CP29، CP26 و CP24 تأثیر گذاشته و پتانسیل فتوسنتزی را افزایش میدهد. ترانس گلوتاميناز نیز در ایجاد مقاومت به تنشهای مختلف و بویژه شوری در برخی گیاهان نقش دارد. ثابت شده است که در برخی گیاهان این آنزیم میزان مقاومت به شوری را در حضور نور افزایش میدهد و این نشان دهنده نقش آن در مراحل نورانی فتوسنتز میباشد. همچنین به نقش آن در افزایش تولید پلیپپتید های ۵۵ و ۶۸ کیلودالتونی در جلبک اشاره شده است. پلیآمینها همچنین در ایجاد تعادل یونهای دوظرفیتی کلسیم در داخل سلولها نقش اساسی دارند. افزایش یونهای کلسیم در سلولها در شرایط تنش یکی از مهمترین اتفاقاتی است که منجر به بیان ژنهای مقاومت میگردد و این موضوع در بیشتر سیستمهای مقاومت به تنش به عنوان یک اصل اساسی به شمار میرود. بطوری که تقریبا اولین اتفاقی که پس از بروز تنش در سلولهای گیاهان مقاوم به تنش میافتد، افزایش غلظت یونهای کلسیم در سیتوزول است. پلیآمینها باعث افزایش غلظت یونهای کلسیم در سیتوزول شده و به این وسیله شروع برقراری برخی سیستمهای مقاومت مهم در گیاهان را کلید میزنند. این اثر در شرایط تنش شوری باعث کاهش جذب یونهای عامل شوری نظیر سدیم و پتاسیم و افزایش نسبت یون کلسیم به آنها شده و اثرات شوری را کاهش میدهد. پیش تیمار گیاهان و یا بذور با پلیآمینها با پلیآمینها باعث کاهش تعداد و اندازه روزنههای سطح روئین برگها در شرایط خاکهای شور میشود، که با این مکانیسم به افزایش مقاومت به شوری و خشکی کمک میکند.