نقش پتاسيم در فيزيولوژي گياهان
فعال شدن آنزيم‌ها: گفته مي‌شود بيش از 50 نوع آنزيم در گياهان وجود دارد كه يا به طور كامل به پتاسيم وابسته‌اند و يا به وسيله آن تحريك مي‌شوند. پتاسيم و برخي كاتيون‌هاي يك ظرفيتي ديگر، با تغيير در ساختمان فضايي پروتئين آنزيم، باعث فعال شدن آن مي‌شوند. همه مولكول‌هاي بزرگ، به ميزان زياد آبدار (هيدارته) هستند و بوسيله مولكول‌هاي آب كه محكم به آن‌ها چسبيده و بار الكتريكي دولايه‌اي را تشكيل مي‌دهند، احاطه شده‌اند. پژوهش‌ها نشان داده است كه در غلظت‌هاي 100 تا 150 ميلي‌مول نمك حداكثر كاهش در بار الكتريكي دو لايه‌اي كاتيون‌هاي يك ظرفيتي و آبدار شدن پروتئين در اندازه‌اي مطلوب رخ مي‌دهد. اين دامنه غلظت با ميزان پتاسيم موجود در سيتوپلاسم گياهاني كه ميزان كافي پتاسيم دريافت كرده‌اند و نيز با غلظت حدود 100 ميلي‌مول كه براي حداكثر سرعت تثبيت CO2 بايستي در كلروپلاست وجود داشته باشد، همخواني دارد. به طور كلي، تغيير ساختمان آنزيم‌ها كه به وسيله پتاسيم انجام مي‌گيرد، به افزايش فعاليت آنزيم و حداكثر ميزان واكنش (Vmax) و در مواردي افزايش كشش سوبسترا نسبت به آنزيم (كاهش Km) منجر مي‌شود. در گياهان مبتلا به كمبود پتاسيم، برخي تغييرات شيميايي رخ مي‌دهدكه در برگيرنده انباشتگي قندهاي محلول، كاهش ميزان نشاسته و انباشتگي تركيبات ازتي محلول است. تغييرات سوخت و سازي قندها مي‌تواند ناشي از عدم وجود پتاسيم كافي براي فعاليت آنزيم‌هاي تنظيم‌كننده مانند 6-پيرووات كيناز و فسفو فروكتوكيناز باشد. فعاليت آنزيم سينتاز نشاسته نيز به كاتيون‌هاي يك ظرفيتي وابسته است كه در ميان آن‌ها پتاسيم از همه مؤثرتر است.
تحقيقات متعدد ديگر نشان داده است كه پتاسيم آنزيم سينتاز نشاسته كه از گونه‌ها و اندام‌هاي ديگر گياهان نظير برگ‌ها، دانه‌ها و غده‌ها جدا شده است را فعال مي‌كند. غلظت پتاسيم مورد نياز در اين حالت، بين 50 تا 100 ميلي مولار است. از طرف ديگر غلظت‌هاي بيشتر پتاسيم ممكن است اثرات بازدارنده داشته باشند و احتمالا در گياه سيب‌زميني به كاهش ميزان نشاسته در غده‌هاي سيب‌زميني منجر شود.
نقش كليدي ديگر پتاسيم، فعال كردن آنزيم‌هاي ATPase چسبيده به غشاء است كه به منيزيم نياز دارند ولي وجود پتاسيم براي فعال شدن آن‌ها ضرورت دارد. فعال شدن آنزيم‌هاي ATPase به وسيله پتاسيم، نه‌تنها باعث آساني جابه‌جايي خود پتاسيم از محلول بيروني از طريق غشاي سيتوپلاسم به درون سلول‌هاي ريشه مي‌شود، بلكه پتاسيم را نيز به‌عنوان عنصري اساسي در بزرگ شدن سلول و تنظيم اسمزي تبديل مي‌كند.
در بافتهاي گياهاني كه به كمبود پتاسيم مبتلا هستند، فعاليت برخي آنزيم‌هاي هيدروليز كننده، نظير بتا- گلوكوزيداز و يا اكسيدازها مانند پليفنولاكسيداز، بسيار بيشتر از فعاليت آن‌ها در بافتهاي گياهان بدون كمبود پتاسيم است. اين تغييرات در فعاليت آنزيم ممكن است، به علت اثرات مستقيم و غيرمستقيم كمبود پتاسيم بر ساختمان آنزيم باشد. مثالي از اثرات غير مستقيم كمبود، انباشتگي مادهاي به نام دو آمينوپوترسين در بافتهاي گياهان مبتلا به كمبود پتاسيم است. آنزيم‌هايي كه ساختن پوترسين را از آرژنين سبب مي‌گردند، هنگامي فعال مي‌شوند كه پ‌هاش سلول پايين است. با توجه به نقش برتر پتاسيم در نگهداري پ‌هاش بالا در سيتوپلاسم، به نظر مي‌رسد كه افزايش ساختن پوترسين، بازتابي از سازوكار تنظيم خود به خود پ‌هاش بالا در سيتوپلاسم باشد. در گياهان مبتلا به كمبود پتاسيم، ميزان پوترسين مي‌تواند تا حدود 30 درصد، نقش پتاسيم در تنظيم پ‌هاش را جبران كند.
متابولسيم مواد هيدروكربن: گياهان در ابتداي مبتلا شدن به كمبود پتاسيم معمولا در انساج خود مقدار زيادي نشاسته و قند ذخيره مي‌كنند ولي اگر شرايط كمبود براي مدت طولاني باقي بماند ميزان هيدرات‌هاي كربن در گياه به مراتب كمتر از گياهان بدون كمبود خواهد شد. تجمع مواد هيدروكربن در گياه مبتلا به كمبود به آن علت است كه مواد ساخته شده نمي‌توانند براي ساخت پروتئين جديد و يا انساج جديد گياهي به كار روند. كم و زياد شدن ذخيره هيدرات كربن در گياهان مبتلا به كمبود با تغييرات تنفس و كربن‌گيري گياه همگام است، يعني كم شدن مقدار هيدروكربن‌ها در گياه مصادف با كم شدن كربن‌گيري يا تثبيت CO2 و زياد شدن تنفس است. ولي عوامل ديگري نيز در توليد و ذخيره هيدرات كربن مؤثرند. عامل اول اينكه، در گياه رشد و نمو و فعاليت‌هاي حياتي كاملا بستگي به وضعيت قبلي گياه دارد. اگر گياهي چند درصد از سطح برگ خود را در روزهاي اول رشد در نتيجه كمبود و يا بيماري از دست بدهد، به طور يقين مقدار قابل ملاحظه‌اي از توليد خود را از دست داده است. عامل دوم ريزش گياهان مبتلا به كمبود است. برگ‌هاي پير در اين گياهان به تدريج شروع به ريختن مي‌كنند و در كمبود شديد تا حدود 70 درصد برگ‌ها ممكن است خزان كنند. عامل سوم اين است كه كم شدن رشد و نمو گياه باعث كم شدن ساخت هيدروكربن‌نيز مي‌شود. در خاك‌هاي حاصلخيز حداكثر درصد قند ريشه در نتيجه افزايش مقدار پتاسيم تا حدي كه بدست مي‌آيد براي رسيدن به حداكثر عملكرد محصول نيز لازم است، به دست مي‌آيد.
ساختن پروتئين: پتاسيم براي ساختن پروتئين در گياهان عالي لازم است. پژوهش‌ها نشان داده است در محيط‌هاي بدون سلول، جهت ساخت پروتئين به وسيله ريبوزوم‌هايي كه از جوانه‌هاي گندم جدا شده‌اند، وجود غلظت معادل 130 ميلي‌مولار پتاسيم و در حدود 2 ميلي‌مولار منيزيم در محيط ضرورت دارد. در اين مورد احتمال دارد كه پتاسيم در چندين مرحله از فرآيند برگردان، مانند چسباندن RNA ناقل (tRNA) به ريبوزوم دخالت داشته باشد. در برگ‌هاي سبز، نيمي از RNA و پروتئين برگ، در كلروپلاست‌ها جا دارد. در گونه‌هاي گياهي روز كوتاه (C3) بخش عمده پروتئين كلروپلاست، آنزيم ريبولوزبيس فسفات كربوكسيلاز است. هنگامي كه كمبود پتاسيم وجود دارد، ساختن اين آنزيم آسيب مي‌بيند و نسبت به افزودن پتاسيم به سرعت پاسخ مي‌دهد. حداكثر فعاليت هنگامي به دست آمده است كه غلظت‌هاي پتاسيم در محلول محيط بيرون تا ميزان يك ميلي‌مولار پايين آمده بود. اين غلظت پتاسيم در محيط بيرون، به حدي كافي بود تا غلظت پتاسيم را در كلروپلاست‌ها در حدود 100 بار بيشتر از آنچه كه براي ساختن پروتئين لازم است، بالا نگه دارد.
در گياهان مبتلا به كمبود پتاسيم ازت به صورت تركيبات محلول (غير پروتئيني) نظير اسيدهاي آمينه، آميدها و نيترات تجمع مييابد. گفته مي‌شود پتاسيم نه‌تنها در فعالسازي بلكه احتمالا در ساخت آنزيم نيترات ريداكتاز ضروري است. اين آنزيم در فرآيند احياء نيترات جذب شده و تبديل آن به آمونيوم جهت ساختن پروتئين لازم است.
فتوسنتز: پتاسيم در سطوح گوناگون بر فتوسنتز گياهان عالي اثر مي‌گذارد كه در اين فرآيند، پتاسيم به عنوان يوني است كه در جهت عكس جابه‌جايي پروتون از درون غشاء تيلاكوئيد در نور حركت مي‌كند. حركت پروتون در نور براي برقراري شيب پ‌هاش در دو سوي غشا و ساختن (ATP فسفوريلاسيون نوري) همانند ساختن ATP در ميتوكندري، لازم است.
نقش پتاسيم را در تثبيت CO2 مي‌توان به طور كاملا آشكار در كلروپلاست‌هاي جدا شده نشان داد. افزايش غلظت پتاسيم در محيط بيرون به 100 ميلي‌مولار، يعني به ميزاني در حدود غلظت آن در سيتوپلاسم سلول‌هاي سالم، تثبيت CO2 را تا سه برابر افزايش مي‌دهد. از سوي ديگر، والينومايسين كه ماده عبور دهنده پتاسيم است و غشاهاي زنده را براي جابه‌جايي و خروج غيرفعال پتاسيم به صورت قابل نشت در مي‌آورد، تثبيت CO2 را به شدت كاهش مي‌دهد. اثر والينومايسين را مي‌توان با غلظت‌هاي زياد پتاسيم در محيط بيرون جبران كرد.
شکل1- نقش عنصر پتاسیم در فتوسنتز سلول‌های گیاهی
افزايش ميزان نشت پتاسيم به خارج كه به وسيله پادزيست‌ها رخ مي‌دهد نيز باعث تغييراتي شديد در ساختمان ظريف كلروپلاست‌ها و پلاستيدها مي‌شود واين دليلي ديگر بر ضروري بودن پتاسيم براي سالم نگه داشتن پلاستيدها و نقش آن‌ها است. بر همين پايه، در غلظت‌هاي كمتر از غلظت مطلوب، ميزان پتاسيم برگ‌ها با عوامل گوناگون ديگر كه بر تثبيت و آزادسازي CO2 تأثير مي‌گذارند همبستگي نزديك دارند. افزايش ميزان پتاسيم برگ با افزايش ميزان فتوسنتز، تنفس نوري و فعاليت آنزيم ريبولوزبيس فسفات كربوكسيلاز و كاهش تنفس ميتوكندري همراه است. افزايش ميزان تنفس، يكي از آثار معمول ناشي از كمبود پتاسيم است. پتاسيم نقش عمده خود در فتوسنتز برگ‌ها را از طريق تنظيم حركت روزنه‌ها ايفا مي‌كند.
تنظيم اسمزی: نظر داده‌اند كه فشار اسمزي زياد در استوانه مركزي ريشه‌ها براي جابه‌جایی مواد در آوند چوبي و همچنين ايجاد فشار تورژسانس و موازنه آب در گياهان ضرورت است. در اصول، سازوكارهاي مشابه‌ي در سلول‌ها و در برخي بافتهاي كليه گياهان مسئول بزرگ شدن سلول و انواع حركت‌هاي گوناگون هستند. پتاسيم، به عنوان مهمترين ماده غيرآلي، نقشي كليدي در اين فرآيندها ايفاء مي‌كند.