مقاله آشنایی با نقش پتاسيم در فيزيولوژي گياهان (قسمت دوم)

جذب پتاسيم به داخل سيتوپلاسم يا واكوئل‌هاي سلول‌هاي ريشه جذب فعال است و احتياج به انرژي دارد. مرزي كه پتاسيم از طريق جذب فعال از آن عبور مي‌كند غشاء پلاسمالما است كه سيتوپلاسم را احاطه كرده است. دو تئوري يا نظريه براي تشريح جذب انتخابي پتاسيم بوسيله ريشه گياه وجود دارد، كه يكي تئوري حامل و ديگري تئوري نفوذ متابوليسمي است. تئوري حامل كه بيشتر مورد قبول است، پيشنهاد مي‌كند كه براي انتقال يون‌ها از غشاء سلولي ازكمپلكس‌هاي مولكولي مخصوص استفاده مي‌شود. اين تركيبات مولكولي به نام حامل خوانده مي‌شوند و مي‌توانند با يون پتاسيم در بيرون غشا به صورت برگشت‌پذير تركيب شده و به صورت مجموع از ديواره گذشته و سپس پتاسيم را داخل سلول آزاد كنند كه در اين فرآيند انرژي متابوليسمي براي تشكيل و آزادسازي كمپلكس پتاسيم ـ حامل لازم مي‌باشد. در اين تئوري همچنين وجود كه چندين حامل پيش‌بيني شده است كه هركدام داراي خاصيت انتخابي براي يك يون بخصوص است كه در واقع حامل‌هاي اختصاصي به حساب مي‌آيند. در عين حال ممكن است براي هر يون بيش از يك حامل وجود داشته باشد و برعكس يك حامل قادر باشد بيش از يك يون را به داخل ريشه هدايت كند. نسبت انواع يون‌هاي قرار گرفتن بر روي جايگاه‌هاي اتصال مربوط به حامل‌ها، تابع شدت تمايل يون‌ها براي تركيب با حامل و غظت آن يون در محلول خارجي است.

 

نقش پتاسيم در فيزيولوژي گياهان

بزرگ شدن سلول: لازمه بزرگ شدن سلول، تشكيل يك واكوئل بزرگ مركزي است كه 80 تا 90 درصد حجم سلول را اشغال مي‌كند. دو نياز عمده براي بزرگ شدن سلول وجود دارد، يكي افزايش كشش‌پذيري ديواره سلول كه احتمالا به وسيله آكسين (IAA) تحريك مي‌شود و ديگري انباشتگي مواد حل شده براي ايجاد پتانسيل اسمزي در درون سلول مي‌باشد.

امروزه به‌خوبي مشخص شده است كه بزرگ شدن سلول عمدتا به علت انباشتگي و تجمع پتاسيم در سلول‌ها صورت مي‌گيرد كه هم براي پايدار نگه داشتن پ‌هاش سيتوپلاسم و هم براي افزايش پتانسيل اسمزي در درون واكوئل لازم است. به عنوان مثال وجود پتاسيم كافي در لپه‌هاي خيار ميزان بزرگ شدن آن‌ها را در برابر مصرف سيتوكينين حدود چهار برابر افزايش مي‌دهد. به همين ترتيب بزرگ شدن سلول‌هاي برگ، با غلظت پتاسيم آن‌ها پيوند نزديك دارد. در برگ‌هاي در حال رشد لوبيا كه به كمبود پتاسيم مبتلا بودند، فشار تورژسانس، اندازه سلول و سطح برگ به طور معني‌داري از برگ‌هاي در حال رشد كه ميزان كافي پتاسيم داشتند، كمتر بود.

طويل شدن ساقه به وسيله اسيد جيبرليك، به ميزان مصرف پتاسيم نيز بستگي دارد. پتاسيم و اسيد جيبرليك اثر يكديگر را تقويت مي‌كنند و بيشترين ميزان طويل شدن هنگامي به دست مي‌آيد كه اسيد جيبرليك و پتاسيم، باهم مصرف شوند. پتاسيم و قندهاي احياء كننده در ايجاد پتانسيل فشاري كه براي بزرگ شدن سلول لازم است و به صورت مكمل يكديگر عمل مي‌كنند. اين اطلاعات و ديگر اطلاعات حاصل از ساير تحقيقات انجام شده، اين نظريه را كه پتاسيم اغلب همراه با آنيون‌هاي اسيدهاي آلي، تركيب عمده مورد لزوم در واكوئل‌ها براي بزرگ شدن سلول را تشكيل مي‌دهند، قويا تائيد مي‌كنند. به هر حال از آن پس براي نگهداري فشار تورژسانس، پتاسيم مي‌تواند در واكوئل، به وسيله ديگر مواد حل شده، مانند قندهاي احياء كننده، جايگزين گردد.

تقسيم سلولي و رشد: رشد و نمو سريع گياه نياز به پتاسيم كافي دارد. وقتي پتاسيم خاك براي رشد و نمو گياه كافي نباشد اين عنصر از برگ‌هاي پير به برگ‌هاي جوان انتقال داده مي‌شود و از آنجا به نقاط روينده يا مريستمي مي‌رود. ميزان پتاسيم در بافت‌هاي مريستمي نسبت به ساير نقاط بيشتر است. وقتي جوانه رشد خود را انجام مي‌داد، پتاسيم از آن خارج و در جوانه سال بعد جمع مي‌شود. در نتيجه كمبود پتاسيم تقسيم سلولي و رشد گياه متوقف مي‌شود. تأثير پتاسيم در رشد به اين دليل قطعيت دارد كه اين عنصر در ساخت هيدروكربن‌ها و پروتئين نقش مؤثري دارد و از طرفي در قسمت عمده فعاليت‌هاي سلولي سهمي به عهده اين عنصر است.

 باز و بسته شدن روزنه‌ها: در بيشتر گونه‌هاي گياهي، پتاسيم نقش عمده‌اي را در تغييرات فشار تورژسانس درون سلول‌هاي روزنه به عهده دارد. افزايش غلظت پتاسيم در سلول‌هاي روزنه به جذب آب از سلول‌هاي پيرامون و به همراه آن، افزايش فشار تورژسانس سلول‌هاي روزنه و در نتيجه به باز شدن روزنه‌ها منجر مي‌شود. بسته شدن روزنه‌ها در تاريكي با خروج پتاسيم و كاهش فشار اسمزي سلول‌هاي روزنه در ارتباط است. اسيد آبسيسيك از باز شدن روزنه‌ها جلوگيري مي‌كند و يا بسته شدن سريع روزنه‌ها را تحريك مي‌كند. اين اثر اسيد آبسيسيك، به طور عمده از طريق تسريع خروج پتاسيم از سلول‌هاي روزنه انجام مي‌پذيرد. تجمع پتاسيم در سلول‌هاي روزنه كه به وسيله نور تحريك مي‌شود به كمك يك پمپ خروج پروتون انجام مي‌گيرد كه به غشاء چسبيده است. انرژي لازم براي پمپ ATPase از طريق انجام فسفوريلاسيون نوري در كلروپلاست‌هاي سلول‌هاي روزنه فراهم مي‌شود. تجمع پتاسيم در سلول‌هاي روزنه به وسيله آنيون‌ها و به طور عمده توسط مالات و يا كلر بسته به گونه گياه و ميزان فراهم بودن يون كلر در محيط موازنه مي‌شود. مالات در درون سلول‌هاي روزنه از طريق آنزيم PEP كربوكسيلاز ساخته مي‌شود.

تاثیر پتاسیم بر باز و بسته شدن روزنه‌های برگ

 

شکل1- تاثیر پتاسیم بر باز و بسته شدن روزنه‌های برگ

ماده سه كربني (C3) كه براي ساختن مالات لازم است، از تجزيه نشاسته موجود در درون كلروپلاست‌هاي سلول‌هاي روزنه فراهم مي‌شود. در گونه‌هايي از گياهان مانند پيازكه كلروپلاست‌هاي سلول‌هاي روزنه آن‌ها بدون نشاسته هستند، ممكن است نقش كلر به عنوان يون همراه پتاسيم براي تنظيم حركات روزنه‌اي داراي اهميت اساسي باشد.

حركت‌هاي شبانه‌روزي و تماسي برگ‌ها: پتاسيم در كليه حركاتي كه در سلول و يا اندام‌هاي گياه به وسيله تورژسانس تنظيم مي‌شود، داراي نقش كليدي است. در شمار زيادي از گونه‌هاي گياهي مانند لوبيا و اقاقيا، حركت‌هاي شبانه‌روزي در برگ‌ها مشاهده مي‌شود. در اين گياهان برگ‌ها هنگام روز باز و در شب بسته مي‌شوند. حركت برگ با تغييرات فشار تورژسانس از طريق ورود و خروج پتاسيم به بافت‌هايي ويژه به نام اندام‌هاي موتوري (Pulivni) صورت مي‌گيرد. حركت فعال پتاسيم به درون سلول‌هاي موتور كه در سمت پايين جا دارند، باعث باز شدن برگ‌ها و برعكس آن يعني خروج پتاسيم از سلول‌هاي موتور باعث بسته شدن برگ‌ها مي‌شود. شواهدي وجود دارد كه نشان مي‌دهد نظير آنچه در سلول‌هاي روزنه رخ مي‌دهد، جريان پتاسيم به درون سلول‌هاي موتور نيز به وسيله پمپ پروتون انجام مي‌گيرد و در اين رابطه كلر به عنوان عمده‌ترين آنيون همراه عمل مي‌كند. ساكازوكاري مشابه حركات برگي مسئول واكنش‌هاي تماسي در برگ‌هاي نوعي گياه حساس به تحريكات مكانيكي (Mimosa puddica) است. در اين گياه پاسخ به تحريك‌هاي مكانيكي از طريق جمع شدن برگچه‌ها در مدت چند ثانيه صورت مي‌گيرد و پس از حدود 30 دقيقه برگچه‌ها دوباره باز مي‌شوند. اين واكنش كه به وسيله تورژسانس تنظيم مي‌شود، به علت توزيع دوباره پتاسيم در درون سلول‌هاي موتور و دقيقا مشابه فرآيندي انجام مي‌گيرد كه مسئول حركت‌هاي شبانه روزي برگ‌ها است. حركت برگچه‌ها در گياهان حساس با جابه‌جا شدن و يا تغيير در غلظت كلسيم در سلول‌هاي موتور نيز مرتبط مي‌باشد كه اين تغيير حالت كلسيم، به احتمال زياد عاملي است كه بر تراوايي غشاي سلول‌هاي موتور نسبت به پتاسيم اثر مي‌گذارد.

انتقال مواد در آوندهاي آبكش: غلظت‌هاي زياد پتاسيم در لوله‌هاي غربالي احتمالا به سازوكار ورود ساكارز به درون آوند آبكشي مربوط مي‌شود. به هر حال، علاوه بر وجود ديدگاه‌هاي مربوط به جفت بودن جابه‌جايي ساكارز و پتاسيم به درون لوله‌هاي غربالي كه نقش پتاسيم را در كمك به جابه‌جايي مواد در آوند آبكشي آشكار مي‌سازد. امروزه، كاملا ثابت شده است كه پتاسيم در كل به ايجاد فشار اسمزي در لوله‌هاي غربالي و در نتيجه به جريان مواد ساخته شده در فتوسنتز از منبع به مخزن كمك زيادي مي‌كند. در گياهان لگوم وقتي كه گياهان داراي مقدار كافي پتاسيم هستند، در مقايسه با گياهان دچار كمبود پتاسيم گره‌ها ميزان زيادي قند دارند كه به همراه آن، ميزان تثبيت ازت در آن‌ها و نيز خروج ازت تثبيت شده افزايش مي‌يابد. افزون براين، در گياهاني كه به ميزان كافي پتاسيم دريافت كرده‌اند، بخش بسيار زيادي از مواد آلي ساخته شده در فتوسنتز كه به وسيلة كربن 14 نشاندار شده‌اند، از برگ‌ها به اندام‌هاي ذخيره‌كننده، مانند غده‌هاي سيب‌زميني و يا به بافت ذخيره ساقه نظير نيشكر جا به جا مي‌شوند. نحوه تأثير كمبود پتاسيم در برگ‌ها بر كاهش خروج مواد آلي ساخته شده در فتوسنتز كه با كربن 14 نشاندار شده‌اند، ممكن است به چند عامل مربوط شود. اين عوامل عبارت از نياز بيشتر برگ‌ها به قند براي تنظيم اسمز، كمتر بودن ميزان ساخت ساكارز، پايين بودن ميزان بارگيري (Lading) آوند آبكشي و ميزان جريان ساكارز در لوله‌هاي غربالي و آسيب ديدن سازوكار عبور ساكارز از درون غشاي واكوئل سلول‌هاي ذخيره در بافت مخزن مي‌باشد.

 

ملکوتی، جعفر؛ شهابی، علی اصغر؛ بازرگان، کامبیز.(1395). پتاسیم در کشاورزی: نقش پتاسیم در تولید محصولات کشاورزی سالم. تهران: انتشارات مبلّغان