دامنه ميزباني بیماری کوتولگی زبر ذرت
RBGDV دامنه ميزباني وسيعي در بين گياهان تيره غلات دارد و تعدادی از گياهان تيره اویارسلام را نيز آلوده مي‌كند ولي تاكنون ذرت تنها ميزباني است كه خسارت آن مهم و اقتصادی محسوب ميشود. برنج مهمترین ميزبان ویروس بعد از ذرت به حساب مي‌آید. این ویروس بطور طبيعي انواع برنج، گندم، جو، اویار سلام، ارزن دم روباهي، دژگال را آلوده مي‌كند. علف‌های هرزی مانند دژگال، چمن، گندم خودرو، جو و علف‌های هرز دیگر ميزبان كه پراكنش وسيعي در اكثر مناطق معتدل دارند در اپيدمي این بيماری نقش مهمي بازی مي‌كنند. این گياهان هم مي‌توانند ميزبان ویروس باشند و هم پناهگاه مناسبي برای ناقلين بحساب مي‌آیند. اما بررسي گياهان مرغ، قياق، انواع یولاف، رشدی، بروموس (برآویز) سورگوم وسودان گراس كه بطور طبيعي جمع‌آوری شده بود و یا در شرایط گلخانه مورد آزمایش قرار گرفته بودند هيچگونه آلودگي نشان نداد.
در دامنه ميزباني MRDV اروپایي دامنه ميزباني متفاوتي دارد. MRDV بطور طبيعي انواع یولاف، گندم، جو، مرغ. دژگال Digitaria sanguinalis و Setaria verticillate را آلوده می‌کند ولي برنج را آلوده نمي‌كند در صورتي كه برنج ميزبان اصلي RBGDV مي‌باشد. اما بطور كلي این گياهان هم مي‌توانند ميزبان ویروس باشند و هم پناهگاه مناسبي برای ناقلين این گروه از فيجي ویروس‌ها بحساب مي‌آیند.
MRCV گياهان گندم، جو، سورگوم، یولاف را بطور طبيعي آلوده مي‌كند. گياهان رشدی، مرغ، قياق، اویارسلام، سوروف، سورگوم ارزن پانيكوم، یولاف و چند علف هرز از تيره غلات بطور طبيعي آلوده مي‌شوند. اما دامنه ميزباني RBSDV در چين محدود به تيره غلات است و غير از برنج و ذرت كه ميزبانان اصلي این ویروس هستند، گندم، یولاف، چاودار و جو نيز بطور طبيعي آلوده مي‌شوند. گونه‌های Agrostis ، Alopecurus، Digitaria ، Echinochloa ، Eragrostis ، Glyceria، Lolium، Panicum، Poa نيز جزو ميزبانان این ویروس گزارش شده است.
عامل بيماري
RBGDV با پيكرههای ایزومتریك به قطر 60-75 نانومتر متشكل از كپسيد دو لایه و ژنوم با 10 قطعه آر ان ای دو رشتهای (ds RNA) از جنس Fijivirus تيره Reoviridae حسوب ميشود. پوشش پروتئيني این گروه ویروسي دارای 6 پروتئين و فاقد ليپيد و كربوهيدرات مي‌باشد.
ژنوم كامل RBSDV شامل 10 dsRNA است كه با S1 تا S10 مشخص ميشود. هرتمني و ایزدپناه نيز در سال 1385 با استخراج آر.ان.ای دولا از ویروس خالص RBGDV وجود 10 قطعه ژنوم را نشان داده و آنتي سرمي عليه این ویروس تهيه نمودند.
اخيرا ترادف كامل سویه ایتاليای MRDV و سویه اسپانيایي MRDV در اروپا تعيين شده است. در ایران ترادف قطعات S7 ، S6 ، S8، S10 ویروس كوتولگي گال سياه برنج تعيين شده است. آناليزهای فيلوژنتيك قطعات مختلف گروه فيجيویروس‌ها نشان داد كه RBGDVبا وجود شباهت‌های زیاد به RBSDV(چين) وMRDV (اروپا)، از نظر فيلوژني با این دو ویروس متمایز است. در درخت فيلوژنتيك RBGDVبين دو ویروس فوق و نزدیك به RBSDVقرار مي‌گيرد.
مقايسه RBGDV با فيجي ويروسهاي ديگر در دنيا
تاكنون چهار فيجي ویروس MRDVاز اروپا، RBSDVو SRBSDV از جنوب شرق آسيا، MCRVاز آمریكای لاتين گزارش شده كه در یك زیر گروه فيلوژنتيك قرار مي‌گيرند. ویروس كوتولگي رگه سياه جنوبي برنج از مناطق جنوبي چين روی برنج گزارش شد كه از نظر علائم شبيه به علائم RBSDVبود. عليرغم شباهت‌های زیاد این چهار ویروس ظاهرا در شرایط فعلي بایستي آن‌ها را چهار عضو مجزا از فيجي ویروس‌ها بحساب آورد. در درخت فيلوژنتيك كه بر اساس آناليز ترادف نوكلئوتيدی پنج قطعه (S6، S7، S8، S9، S10) این چهار ویروس در چهار جایگاه جدا قرار مي‌گيرند.
در تمام آناليزها و نتایج حاصل از هر 5 قطعه‌ی RBGDV همولوژی تمام قطعات این جدایه به RBSDV چيني، نسبت به سایر گونه‌ها شباهت بيشتری دارد ولي از تمام جدایه‌های دیگر متمایز ميشود. در دندروگرام‌های حاصل از مقایسه قطعات، RBGDV در شاخه‌ای جدا و در ميان MRDVایتاليا و جدایه‌های RBSDV آسيایي قرار مي‌گرفت.
از نظر انتشار جغرافيایي نيز MRDV از اروپا (ایتاليا، اسپانيا، سوئد، سوئيس، فرانسه، یوگسلاوی، چكسلواكي، آرژانتين، نروژ و فلسطين اشغالي) و RBSDV از چين، ژاپن و كره گزارش شده‌اند و ایران نيز در ميان این دو منطقه واقع شده كه با توپوگرافي درخت فيلوژنتيكي حاصل از مقایسه قطعات مطابقت دارد.
شکل1- علائم بیماری کوتولگی زبر ذرت
تاكنون در گروه 2 فيجي ویروس‌ها پنج ویروس گزارش شده است كه رابطه سرولوژیكي نزدیكي با هم دارند. این ارتباط سرولوژیكي بر اساس واكنش آنتي بادی‌های توليد شده عليه پروتئين كپسيد داخلي است. بدليل اینكه پوشش پروتئيني خارجي پيكره ویروس، ناپایدار است و پروتئين‌های پوشش داخلي حفاظت شده هستند. بنابر این آنتي بادی‌های توليد شده بر عليه این ویروس‌ها ارتباط سرولوژیكي نزدیكي باهم ایجاد مي‌كنند. بنابر این تمایز آن‌ها بر اساس روابط سرولوژیك مشكل است.
از نظر علائم در ذرت همه این ویروس‌ها كوتولگي و گال‌های ریز ایجاد مي‌كنند كه شباهت زیادی باهم دارند و تفاوت محسوسي بين آن‌ها وجود ندارد. ولي در بيماری كه MRDV اروپایي در ذرت ایجاد مي‌كند، رنگ برگ‌ها سبز تيره است. ولي در ایران علائم ایجاد شده توسط RBGDVبرگ‌ها كلروز و به زردی گرایش پيدا مي‌كنند كه كاملا محسوس است و عموميت دارد.
دامنه ميزباني این ویروس‌ها نيز متفاوت است RBGDVدر طبيعت برنج را آلوده مي‌كند ولي بطور آزمایشي نتوانست قياق، سورگوم، رشدی، یولاف و مرغ آلوده كند. در صورتيكه MRDV بطور طبيعي انواع یولاف، گندم، جو، مرغ، MRCV طور طبيعي سورگوم و قياق، رشدی و مرغ را آلوده مي‌كنند. RBSDV نيز یولاف و قياق را هم آلوده مي‌كند.
زنجرک striatellus L. ناقل ویروس‌های مولد كوتولگي زبر در گستره جغرافيایي وسيعي از شرق آسيا، سيبری تا شمال اروپا خصوصا در نواحي معتدل پراكنده است. این زنجرک ویروس‌های متعددی را انتقال مي‌دهد. رابطه ویروس با زنجرک تكثيری است. برخي از فيجي ویروس‌ها از طریق تخم به نسل بعدی منتقل مي‌شوند ولي در مورد كوتولگي گال سياه برنج در ایران گزارشي مبني بر انتقال با تخم وجود ندارد. انتقال ویروس كوتولگي رگه سياه برنج نيز از طریق تخم گزارش نشده است. اما در مورد MRDV اروپا حداكثر با نرخ 4 درصد انتقال با تخم گزارش شده است.
ژنوم فيجيویروس‌ها 10 قطعه RNAی دو رشتهای است برخي از آن‌ها یك و برخي دو پروتئين را كد مي‌كنند. دو انتهای ژنوم ترادف نوكلئوتيدی حفاظت شده دارد. این ترادف در ژنوم ویروس كوتولگي گال سياه برنج نيز تایيد شده است. آناليز فيلوژنتيك پنج قطعه ژنوم (قطعات ،6 9 ،8 ،7و 10) این ویروس با فيجيویروس‌های دیگر گروه 2نشان داد كه RBGDV به RBSDVاز چين و ژاپن نزدیكتر است تا MRDVایتاليایي و در تمام درخت‌های فيلوژنتيك توپوگرافي مشابه‌ي ایجاد شد.
لذا RBGDV ایراني به لحاظ ژنتيكي حد واسط دو ویروس RBSDVو MRDV مي‌باشد. این قرابت تكاملي با موقعيت جغرافيایي سه ویروس مطابقت دارد. اختلاف نوكلئوتيدی بين سه ویروس نيز این رابطه را تایيد مي‌كند. علي رغم اینكه این سه ویروس تشابه بسيار زیادی دارند. ولي هر كدام در شرایط جغرافيایي خودش محدود مي‌باشند. مثلا RBGDV به استان‌های فارس، كهگيلویه و بویر احمد، چهارمحال و بختياری و اصفهان محدود است و در نواحي دیگر كشور تاكنون مشاهده نشده است بنابراین بنظر مي‌رسد كه هر كدام از ویروس‌ها بومي همان منطقه باشند و همينطور بنظر مي‌رسد یك شيفت تغيير تكاملي در بين اروپا و شرق آسيا بوجود آمده است. این نظریه احتمال وجود استرین‌ها یا گونه‌های نزدیك بهم را در بين این دو نقطه تقویت مي‌كند. بر این اساس تا زمان تعيين تكليف ویروس‌های این گروه توسط كميته بين المللي طبقه بندی ویروس‌ها بهتر است عامل بيماری كوتولگي زبر ذرت در ایران با نام ویروس كوتولگي گال سياه برنج خوانده شود.
انتقال
این ویروس قابليت انتقال مكانيكي ندارد و تنها با زنجرک منتقل ميشود. ناقل اصلي RBGDV زنجرک Laodelphax striatellus Fallen است. این ویروس در شرایط گلخانه با Unkanodes tanasijevici Dlabola نيز منتقل ميشود. در اروپا و حوزه مدیترانه چند گونه از زنجرک‌های خانواده دلفاسيده بعنوان ناقلين MRDV گزارش شده‌اند. RBSDV نيز در جنوب شرق آسيا توسط striatellus L. منتقل ميشود. MRCV در آمریكای جنوبي بوسيله Delphacodes kuscheli منتفل ميشود.
striatellus L. در قارة اروپا و آسيا گسترش وسيعي دارد و ناقل چندین ویروس در غلات است. زنجرک striatellus L. به زنجرک قهوه‌ای كوچك برنج معروف است. دامنه ميزباني این زنجرک به گياهان خانواده گندميان محدود ميشود. علاوه بر ذرت دارای ميزبان‌های متعدد دیگری در ميان گياهان تيره گندميان مي‌باشد. این زنجرک در مراحل سني پوره و بالغ مي‌تواند ویروس را اخذ كند و تا آخر عمر قابليت انتقال را دارد. ویروس در بدن زنجرک تكثير پيدا مي‌كند. در ایران این زنجرک بعنوان ناقل ویروس‌های موزائيك ایراني
ذرت، ویروس موزائيك زرد راه راه جو، ویروس نوارک ایراني گندم، ویروس رگه سبزاک مرغ گزارش شده است.