مقدمه
تولید پایدار نخود با مدیریت تلفیقی آفات مهم آن از جمله کرم پیلهخوار، شامل تلفیق مناسب روشهایی همچون اصلاح ارقام مقاوم، روشهای زراعی مناسب و کنترل بیولوژیک حاصل میشود. برخی از شیوهها مثل کاشت زود هنگام رقم مقاوم در برابر آفت، تراکم بهینه کاشت و سطح کودی مناسب، کاشت گیاهان تله (مانند، گشنیز، خردل، کتان، گل آفتابگردان و سورگوم) و کاشت گیاهان جذب کننده پرندگان (بزای نمونه آفتابگردان و سورگوم) به صورت مخلوط با نخود و مدیریت پایدار کرم پیلهخوار، عملکرد نخود را افزایش خواهند داد.
ویژگیهای غلاف و مقاومت ارقام در برابر کرم پیلهخوار
بسیاری از ویژگیهای مورفولوژیکی غلاف برای اصلاح نخود و تولید ارقام مقاوم در برابر این آفت استفاده میشوند. صفات مورفولوژیکی همچون تراکم غلاف، ضخامت دیواره غلاف، طول غلاف، وسعت سطح غلاف و تعداد غلاف در بوته، بر مقاومت نخود در برابر کرم پیلهخوار تاثیر دارند.
وجود تریکوم (کرک) روي سطوح گیاهي نقش مهمي در فرایند انتخاب گیاهان میزبان برای حمله آفات دارد. نوع تریکومها، نحوه قرارگیری آنها روی سطوح گیاهی، تراکم و طول آنها با میزان خسارت ناشی از تغذیه حشرات ارتباط دارد.
ارقام نخود با پوسته غلاف ضخیمتر، آسیب کمتری بر اثر کرم پیلهخوار میبینند. همبستگی منفی بین طول غلاف، سطح آن و آسیب کرم پیلهخوار وجود دارد، با اینحال، بین تعداد غلاف در گیاه و آسیب کرم پیلهخوار همبستگی مثبت مشاهده شده است و با افزایش تعداد غلاف خسارت کرم پیلهخوار هم بیشتر میشود.
شکل1- کرم پیلهخوار نخود
اصلاح واریتههای مقاوم
افزایش انواع مقاومت در گیاهان، سبب کنترل هماهنگ و پایدار آفات پیلهخوار میشود. کاهش جمعیت و خسارت آفات پیلهخوار با استفاده از گیاهان مقاوم، هیچ هزینه اضافی برای کشاورزان ندارد. شناسایی، توصیف و استفاده از مکانیسم ژنتیکی ایجادکننده مقاومت بادوام در برابر خسارت کرم پیلهخوار (مقاومت چند گانه) و روش غربالگری کارآمد ژنوتیپها، سبب توسعه ارقام مقاوم در برابر خسارت کرم پیلهخوار خواهد شد.
مطالعات درباره توارث مقاومت با استفاده از تلاقی بین ژنوتیپهای حساس و مقاوم، روی نسلهای در حال تفکیک نشان داده است که ژنهای مربوط به مقاومت، افزایشی عمل میکنند؛ بنابراین، میتوان از روش اصلاح شجرهای متداول استفاده کرد. نظر به احتمال وجود بیوتیپهای (گیاهان همگونه یا همنژاد) مختلف آفات، و اینکه اثر متقابل ژنوتیپ با محیط ممکن است موجب شکسته شدن مقاومت شود، در حال حاضر، به منظور بهبود کارایی آزمایشهای چند ناحیهای، تلاش بر این است تا از زراعان مناطق مختلف، برای ارزیابی مواد ژنتیکی استفاده شود. از آنجایی که بسیاری از صفات وراثت کمی در فرآیند اصلاح دارند، برای گردآوری صفات مطلوب در ژنوتیپ و نیز به سبب داشتن پتانسیل شکستن لینکاژهای (پیوستگی ژنتیکی) نامطلوب، طرح انتخاب مکرر توصیه میشود. اجرای چنین طرحهایی در ابتدا، نیازمند ایجاد جمعیتی بزرگ برای انتخاب مکرر و تلاقی بین والدین منتخب است. استفاده از اصلاح موتاسیون برای ایجاد مقاومت به کرم پیلهخوار امکانپذیر است. همچنین، اصلاح موتاسیون (جهش) را میتوان برای ایجاد تغییرپذیری جدید در صفات موثر بر مقاومت به کرم پیلهخوار استفاده کرد. پس از شناسایی منابع مقاومت، لازم است تا مکانیسمهای مقاومت تعیین شوند. این مکانیسمها را میتوان به سه گروه دستهبندی کرد:
1-نبود برتری یا آنتیزنوز (Antixenosis)
2-آنتیبیوز
3-تحمل
با توجه به اینکه مقاومت چندگانه به احتمال زیاد از نظر کمی به ارث میرسد، ژنوتیپ 506 ICC بهترین چشمانداز افزایش مقاومت با استفاده از آنتیبیوسیس و آنتیژنوسیس با انتخاب مکرر است و بیشترین مقاومت را به کرم پیلهخوار دارد. تنوع ژنتیکی زیادی برای این صفات فنولوژی گزارش شده است و اصلاحکنندگان میتوانند با استفاده از آن، از آسیبهای کرم پیلهخوار در نخود جلوگیری کنند؛ بنابراین، هدف از تولید باید شناسایی، توصیف و استفاده از مکانیسمی ژنتیکی باشد که مقاومت بادوام در برابر کرم پیلهخوار ایجاد کند. مکانیسمهای مقاومت در جدول 1آورده شده است.
جدول 1- مکانیسمها با ویژگیهای مختلف افزایش مقاومت در برابر خسارت کرم پیلهخوار در نخود
مکانیسم
|
خصوصیات
|
آنتی زنوز (عدم ترجیح)
|
شکل غلاف (طول و عرض بیشتر)، ضخامت پوسته غلاف بیشتر، رنگ شاخ و برگ، ترشحات برگ، مزه ترشحات
|
آنتیبیوز
|
میزان اسید مالیک، فیبر خام، قندها، نشاسته کم، سلولز، همی سلولز، لیگنین در دیواره غلاف، مهار کننده های تریپسین، پروتئیناز
|
اجتناب (تحمل)
|
زودرسی و مقاوم به سرما
|
برخی از ارقام و ژنوتیپ ها مقاومت بالایی به خسارت کرم پیلهخوار دارند و میتوان از آنها در برنامههای اصلاح برای مقاومت در برابر کرم پیلهخوار استفاده کرد. نتاج گیاهان مقاوم به کرم پیلهخوار، بهطور معناداری تحمل بالای این گیاهان را نشان میدهد. برای شناسایی ارقام مقاوم در برابر خسارت کرم پیلهخوار، انتخاب شجرهای در شرایط بدون سموم دفع آفات، تاثیر بیشتری میگذارد.
غربالگری گونههای وحشی نخود نشان داد که شیوع لارو Helicoverpa در C. echinospermum ، C. judaicum، C. pinnatifidum و C. reticulatum بهطور جالب توجهی کمتر از گونههای کشت شده است. اگرچه ارقامی با مقاومت کامل در برابر خسارت کرم پیلهخوار در دسترس نیست، ولی ژنوتیپهایی وجود دارند که خسارت کمتر کرم پیلهخوار را همواره طی سالها نشان داده و تولید خوبی در شرایط پیشبینیناپذیر داشتهاند.
با این حال، بسیاری از لاینهای مقاوم در برابر کرم پیلهخوار، استعداد زیادی در ابتلا به پژمردگی ناشی از بیماری پژمردگی فوزاریومی دارند. دانشمندان تحقیقات بسیاری را درباره غربالگری ژنوتیپهای نخود برای مقاومت و تحمل در برابر کرم غلافها انجام دادهاند.
تلاشهای هماهنگ برای شکستن لینکاژ (پیوستگی ژنتیکی)، با افزایش جمعیت زیادی از تلاقیها بین لاینهای مقاوم در برابر کرم پیلهخوار و لاینهای مقاوم در برابر پژمردگی انجام شده است. عمل ژنهای افزایشی، وراثت مقاومت در برابر صدمه کرم پیلهخوار را تا حد زیادی اداره میکند؛ در حالی که، تنوع ژنتیکی غالب در حاکمیت وراثت، جزئی از توانایی مقاومت (بقای لارو و وزن لارو) و عملکرد دانه غالب به شمار میرود. مطالعات بیشتر درباره مکانیسمها، وراثت مقاومت، و استفاده از نشانگرهای مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و مولکولی، برای افزایش سطوح و متنوعسازی اساس مقاومت در برابر کرم پیلهخوار نخود مفید خواهد بود. همچنین بسیاری از آزمایشهای انجامشده، ارقام مختلف نخود و لاینهای پیشرفته را آزموده و منابع مقاومت در برابر کرم پیلهخوار را شناسایی کردند. در ارزیابی هشت ژنوتیپ نخود در برابر کرم پیلهخوار مشاهده شد که جمعیت لارو این آفت بین 1 تا 50 لارو در بوته، آسیب غلاف از 8 تا 90 درصد و عملکرد دانه از 23 تا 192 گرم در هر بوته است. ژنوتیپ 727C در بین هشت ژنوتیپ آزمایش شده، در برابرکرم پیلهخوار کمابیش مقاوم بود. در بررسی مکانیسمهای احتمالی مقاومت، به ویژه ترکیب و مقدار ترشحات برگ از لاینهای مقاوم نخود مشخص شده است که مقدار اسید مالیک با درجه مقاومت به کرم پیلهخوار همبستگی دارد.