مقاله آشنایی با تغذیه در نماتدهای انگل گیاهی (قسمت دوم)

آشنایی با تغذیه در نماتدهای انگل گیاهی (قسمت دوم)

مدت زمان تقریبی مطالعه: 5 دقیقه
تاریخ انتشار: 1400/12/09 آخرین تاریخ ویرایش: 1400/12/09

نماتدها

تعداد بازدید 757

مقدمه

لوله‌های تغذیه در نماتدهای ریشه گرهی اجازه جذب ماکرومولکول‌های بزرگتر را نسبت به لوله‌های تغذیه نماتد سیست دارند. این امر ممکن است توسط اختلاف در محل تغذیه توضیح داده شود. نماتدهای ریشه گرهی از چندین سلول غول‌آسا در مقایسه با نماتدهای سیست تنها از یک مجموعه چند هسته‌ای تغذیه می‌کنند. نحوه اخذ مواد غذايي توسط استايلت از لوله‌هاي تغذيه روشن نيست. اطلاعات كافي در زمينه ماهيت و منشأ ترشحات نماتد كه در تشكيل لوله تغذيه نقش دارند فراهم نمي‌باشد. ولي مشاهدات دلالت بر اين دارد كه منشأ لوله تغذيه از نماتد است که همه این نتایج نیازمند تحقیق و مطالعه بیشتر است.

متن

ساختار لوله‌های تغذیه تشکیل شده در سلول‌های غول‌آسا توسط نماتد ریشه‌گرهی گونه Meloidogyne incognita

نماتدهای ریشه‌گرهی، متعلق به جنس Meloidogyne بوده و روابط تغذیه‌ای بسیار تخصصی و تکامل یافته‌ابا میزبان خود دارند. این نماتدها انگل‌های اجباری بیش از 2000 گونه گیاهی هستند (شکل 1).

Meloidogyne incognita

شکل 1ـ Meloidogyne incognita

در طی فرآیند تغذیه این نماتدها، لارو سن دوم کرمی شکل وارد ریشه گیاه می‌شود و بعد از تغذیه، متورم و بی‌حرکت می‌گردد. نمو بیشتر انگل وابسته به تغذیه‌ای بوده که توسط چند سلول میزبان مجاور سر نماتدها فراهم می‌گردد. این سلول‌ها که سلول‌های غول‌آسای چند هسته‌ای (Giant cells) نام دارند توسط رشد سلول‌های کامبیوم در ناحیه تمایز آوندی سلول‌های میزبان و در اثر تقسیم مکرر هسته به صورت میتوز بدون تقسیم سیتوپلاسم به وجود می‌آیند. هسته سلول‌های غول‌آسا، حاوی 12 تا 16 برابر DNA بیشتری نسبت به هسته نوک ریشه نخود و گوجه‌فرنگی است. بنابراین از نظر متابولیکی بسیار فعال هستند. این سلول‌ها سازگاری‌های بسیار تخصص یافته‌ای هستند که به عنوان مخازن تغذیه‌ای عمل کرده که در آن مواد غذایی محلول به طور مداوم توسط نماتد هضم شده و توسط گیاه مجددا پر می‌شود. ترشحات تزریق شده درون سیتوپلاسم سلول‌های غول‌آسا از طریق استایلت، در طول تغذیه لاروم سن دوم و ماده‌های بالغ گونه‌های Meloidogyne ساختارهای لوله‌ای شکلی را تشکیل داده که لوله‌های تغذیه نام دارند. هر بار که نماتد، استایلت خود را خارج می‌کند و آن را به درون سلول غذایی برای از سر گرفتن تغذیه وارد می‌کند، یک لوله تغذیه جدید تشکیل می‌شود. در این گونه اطراف لوله‌های تغذیه‌ جدید و تازه تشکیل شده یک سیستم غشایی متراکم شبیه شبکه آندوپلاسمی وجود دارد که در سنتز و انتقال مواد غذایی به انگل نقش دارند. این در حالی است که در اطراف لوله‌های تغذیه قدیمی‌تر غشا متراکم وجود ندارد. لوله‌های تغذیه قدیمی‌تر به صورت آزاد در سیتوپلاسم سلول میزبان و فاقد غشای متراکم در اطراف آنها دیده می‌شوند. اما لوله‌های تغذیه جدید دارای غشای متراکم در اطراف خود هستند در حالی که به دیواره سلول میزبان متصل می‌باشند. لوله تغذیه در نماتدهای ریشه‌گرهی معمولا 70 میکرومتر طول و یک میکرومتر عرض داشته و قطر مجرای آن 350 نانومتر است. این لوله‌ها از ترشحات غده پشتی مری ترشح می‌شوند و ساختمان کریستالی دارد.

ساختار پلاگ‌ها و لوله‌های تغذیه تشکیل شده توسط نماتد H.schachtii

توسعه پلاگ‌های تغذیه و لوله‌های تغذیه تشکیل شده در مجموعه چند هسته‌ای (Syncytia) توسط نماتد H. schachtii در ریشه‌های گیاه آرابیدوپسیس در سطح فراساختاری مورد بررسی قرار گرفت.

نماتد H. schachtii
شکل 2ـ نماتد H. schachtii

نماتدهای انگل داخلی ساکن H. schachtii سلول‌های گیاه میزبان را با تشکیل ساختار تغذیه‌ای خاص به نام مجموعه چند هسته‌ای تغییر می‌دهند. بعد از حرکت درون سلولی به سمت آوند ریشه، نماتدهای جوان، سلولی را انتخاب می‌کنند که به یک سلول به اصطلاح مجموعه چند هسته‌ای اولیه تبدیل می‌شود. مجموعه چند هسته‌ای از حل شدن دیواره سلول‌های کامبیوم به وجود می‌آیند. در طول تغذیه نماتد، تغذیه در چرخه‌هایی رخ می‌دهد که هر چرخه شامل سه مرحله است. مرحله اول خروج غذا از طریق لوله تغذیه بوده و با گذشت زمان تا 120 دقیقه افزایش می‌یابد، اما قبل از هر پوست‌اندازی کاهش می‌یابد. در طول مرحله دوم که در مدت زمان کوتاهی انجام می‌شود (5 دقیقه) استایلت خارج شده، دفع مدفوع صورت می‌گیرد و استایلت مجددا از طریق پلاگ تغذیه درون مجموعه چند هسته‌ای قرار می‌گیرد. به دنبال آن مرحله سوم رخ می‌دهد که محتوای غده پشتی مری به درون مجموعه چند هسته‎ای انتقال یافته و لوله تغذیه مجددا تشکیل می‌شود. پلاگ تغذیه به عنوان یک ساختار یقه‌ای شکل مخروطی در حد فاصل بین نماتد و ساختار تغذیه‌ای آن تشکیل می‌شود. پلاگ‌های تغذیه تنها در نماتدهای سیستی جنس Heterodera و Globodera مشاهده می‌شود. تصور بر این است که این پلاگ‌های تغذیه به عنوان ساختارهایی برای درزبندی دیواره سلول سوراخ شده مجموعه چند هسته‌ای به خدمت گرفته می‌شود. در نماتد H. schachtii، پلاگ تغذیه هرگز در طول حرکت نماتد و یا انتخاب مجموعه چند هسته‌ای مشاهده نمی‌شود، بلکه 24 ساعت بعد از ایجاد مجموعه چند هسته‌ای ظاهر خواهد شد. پلاگ تغذیه به صورت محکم در طول تغذیه و پوست‌اندازی نماتد تعبیه می‌شود. منشا و ترکیب پلاگ‌های تغذیه هنوز مشخص نشده است، اما برخی دانشمندان پیشنهاد کردند که این ساختار از ترشحات نماتد و رسوبات دیواره سلولی تشکیل شده است. لوله‌های تغذیه در نماتدهای سیستی از ترشحات غدد مری که از طریق استایلت توخالی به درون سیتوپلاسم سلول‌های مورد تغذیه، تزریق می‌شود، تشکیل می‌گردد. در طول هر چرخه تغذیه، یک لوله تغذیه جدید تشکیل می‌شود. در فرضیه‌ای مطرح گردیده است که لوله‌های تغذیه در اثر تعامل بین ترشحات غده پشتی مری و سیتوپلاسم گیاه میزبان ایجاد می‌شود و عمل تغذیه را تسهیل می‌بخشد. لوله تغذیه در این نماتد دارای دیواره متراکم و نازک و در طول مجرا غیریکنواخت است و اجازه عبور ذرات 22 و 28 کیلودالتونی را می‌دهد اما مانع عبور ذرات 40 و 11 کیلودالتونی شده است.

منبع

BLEVE-ZACHEO, T. & ZACHEO, G. (1987). Cytological studies of the susceptible reaction of sugarbeet roots to Heterodera schachtii. Physiological and Molecular Plant Pathology 30, 13-25.

ENDO, B.Y. (1978). Feeding plug formation in soybean roots infected with the soybean cyst nematode. Phytopathology 68, 1022-1031.