سابقه بيماري در جهان و ايران
بيماري شانکر باکتریایي گوجه‌فرنگي، اولين بار در سال 1909 از گلخانه‌اي در ایالت ميشيگان آمریکا گزارش و در سال 1910 توصيف شد. این بيماري به سرعت به سایر ایالت‌هاي آمریکا گسترش یافت و سبب همه‌گيري‌هایي با خسارت فراوان در دهه‌هاي 1930،1960 و 1980 در شمال و غرب آمریکا و برخي ایالت‌هاي کانادا شد. در سال‌هاي بعد این بيماري از کشورهاي مختلفي در دنيا گزارش شد.
در ایران اولين نشانه‌هاي بيماري شانکر باکتریایي گوجه‌فرنگي، در سال1367 در یک مزرعه گوجه‌فرنگي در حومه شهرستان اروميه در استان آذربایجان غربي مشاهده شد. بيماري در سال 1371 گسترش وسيعي داشت و علاوه بر آلوده نمودن مزارع گوجه‌فرنگي اروميه، در مناطقي از مهاباد و اشنویه نيز مشاهده گردید. در سال‌هاي بعد، بيماري از استان‌هاي آذربایجان شرقي، آذربایجان غربي،گلستان و زنجان نيز گزارش شد.
عامل بيماري
باکتري Clavibacter michiganensis subsp. Michiganensis به سلسله Bacteria، رده Actinobacteria ، زیررده Actinobacteridae، راسته Micrococcales، زیرراسته Micrococcineae، خانواده Microbacteriaceae و جنس Clavibacter تعلق دارد. این باکتري اولين بار تحت عنوان Bacterium michiganense نامگذاري گردید. متعاقب آن و به دنبال تغييرات متعدد در نامگذاري باکتري‌ها، عامل بيماري به اسامي مختلفي تغيير یافت.
باکتري michiganensis subsp. michiganensis.c یک باکتري گرم مثبت، هوازي اجباري، فاقد اندوسپور، فاقد تحرک و فاقد کپسول است. یاخته‌هاي به دست آمده از گياه ميله‌اي شکل هستند اما بسته به بستر رشد ممکن است کروي یا گرزي شکل باشند. پرگنه باکتري روي محيط- کشت آگار مغذي داراي قطر دو تا سه ميلي‌متر و در ابتدا زرد کمرنگ و درخشنده است اما با گذشت زمان به زرد پررنگ و نارنجي تغيير مي‌کند. پرگنه این باکتري در طيف رنگي زرد تا نارنجي دیده مي‌شود. پرگنهها محدب، صاف با حاشيه کامل و گرد هستند. ظاهر پرگنه باکتري در محيط‌هاي نيمه‌انتخابي بسته به نوع محيط متفاوت است.
باکتري عامل بيماري در دماي 30-20 درجه سلسيوس رشد مي‌کند. دماي بهينه رشد آن 25 درجه سلسيوس است اما باکتري تا دماي 50 درجه سلسيوس نيز از بين نمي‌رود. اسيدیته مناسب باکتري عامل بيماري هفت تا هشت است اما در داخل آوند چوبي با اسيدیته پنج نيز رشد مي‌کند.
علائم بيماري
گياهان آلوده بسته به سن گياه، حساسيت رقم ميزبان، ميزان بيماريزایي عامل بيماري و شرایط محيطي مانند دما و رطوبت علائم مختلفي نشان مي‌دهند. در صورتي که گياه در مراحل اوليه رشد مورد حمله قرار گيرد، آلودگي به صورت سيستميک توسعه یافته و به مرگ گياه منجر مي‌شود. در گياهان مسن اغلب آلودگي‌هاي موضعي با انتشار ثانویه بيمارگر رخ مي‌دهد که به صورت علائم روي برگ، ساقه و ميوه مشاهده مي‌شود.
در آلودگي‌هاي سيستميک ابتدا گياه بدون علائم است، با گذشت شش تا هشت هفته و پس از تکثير باکتري، عالئم ظاهر مي‌شوند. علائم اوليه شامل پژمردگي یک‌طرفه برگ‌ها و برگچه‌ها است. دمبرگ‌ها معمولا پژمرده نشده و حالت آماس خود را حفظ مي‌کنند. پژمردگي معمولا از قسمت پایين به سمت بالاي گياه گسترش مي‌یابد. با گسترش بيماري، حاشيه برگچه‌ها به رنگ زرد تا قهوه‌اي و نکروز شده که غالب‌ترین نشانه در همه‌گيري‌هاي مزرعه‌اي است، دیده مي‌شود.
رگه‌هاي زرد روشن تا قهوه‌اي در داخل بافت‌هاي آوندي ایجاد شده که بعدا به رنگ قهوه‌اي مایل به قرمز در مي‌آیند. این گونه تغيير رنگ در محل گره‌ها بسيار مشخص است. روي ساقه یا سطح زیرین دمبرگ خطوط کمرنگ به وجود مي‌آید که بعدا شکافته شده و تبدیل به شانکر قهوه‌اي مي‌شوند. با پيشرفت بيماري، مغز ساقه تغيير رنگ یافته و حالت آردي پيدا مي‌کند. تخریب مغز ساقه سبب جدا شدن آن از بافت‌هاي آوندي و پوک شدن مرکز ساقه مي‌شود.
با گسترش بيمارگر و سيستميک شدن آن به دليل اختلال در جریان آب گياه، علائم پژمردگي در سراسر گياه مشاهده شده، برگ‌ها به رنگ زرد تا قهوه‌اي درآمده و سرانجام گياه مي‌ميرد.
شکل1- علائم بیماری شانکر باکتریایی گوجه‌فرنگی
پژمردگي سيستميک ناشي از این بيماري ممکن است با علائم پژمردگي ناشي از بيماري پژمردگي باکتریایي ناشي از Ralstonia solanacearum یا پژمردگي فوزاریومي اشتباه گرفته شود، با این‌حال با قرار دادن بوته‌هاي آلوده در مقداري آب، ميزان خروج باکتري از بافت شانکر زده بسيار کمتر از بافت‌هاي آلوده شده با بيماري پژمردگي باکتریایي است.گاهي اوقات با فشار دادن انتهاي ساقه‌هاي آلوده به شانکر، یک اووز باکتریایي زرد رنگ خارج مي‌شود. در آلودگي‌هاي موضعي ناشي از انتشار ثانویه بيمارگر، لکه‌هاي کوچک سفيد، تاول‌مانند یا برجسته با حاشيه نکروزه روي برگ‌ها و ساقه‌ها تشکيل مي‌شوند.
علائم روي ميوه به صورت لکه‌هاي کوچک با مرکز قهوه‌اي سوخته و برآمده و هاله سفيد رنگ مات در اطراف آن است که روي ميوه‌هاي نارس و رسيده دیده مي‌شوند. این لکه‌ها به نام لکه‌های چشم پرنده‌اي شناخته مي‌شوند. علائم روي ميوه هميشه بروز نمي‌کند اما بروز آن‌ها به تشخيص بيماري کمک مي‌کند. در ایران نيز تاکنون علائم بيماري از روي ميوه گزارش نشده است. گاهي اوقات در آلودگي‌هاي سيستميک گياه، بافت‌آوندي داخل ميوه به زرد یا قهوه‌اي تغيير رنگ مي‌دهد.
دامنه ميزباني باكتري
مهمترین ميزبان اقتصادي عامل بيماري، گوجه‌فرنگي است اما عامل بيماري از برخي گياهان خانواده Solanaceae مانند فلفل و بادمجان، اعضاي جنس Lycopersicon، گیاهان وحشی جنس Solanum، مانند S. douglasii، S. nigrum، S.triflorum و علف‌هاي هرز این خانواده گزارش شده است. تعدادي از گياهان خانواده Solanaceae و گياهاني مانند گندم، جو، چاودار، آفتابگردان، هندوانه، خيار، لوبيا، نخودفرنگي و ذرت در مایه‌زني مصنوعي به باکتري بيمارگر حساسيت نشان داده‌اند.
چرخه بيماري و شرايط گسترش بيماري
عامل شانکر باکتریایي گوجه‌فرنگي در بذر، بقایاي گياهي، خاک، علف‌هاي هرز ميزبان، گياهان خودرو داوطلب، قيم‌هاي چوبي آلوده، سيني‌هاي نشاء و سکوهاي آلوده بقاء مي‌یابد. در غياب گوجه‌فرنگي، باکتري قادر به کلنيزاسيون اندوفيتي و بدون علائم گياهان غيرميزبان و حضور اپيفيتي در ميزبان‌هاي دیگر است که به عنوان منبع مایه تلقيح اوليه عمل مي‌کنند. بذر، منبع اصلي ایجاد آلودگي و همچنين انتشار بيماري در فواصل دور است. باکتري بيمارگر در پوشش بذر یا اندوسپرم بذر قرار مي‌گيرد و به مدت دو سال بقاء مي‌یابد. حتي تعداد بسيار کم بذر آلوده )یک تا پنج بذر آلوده در 10000 بذر) مي‌تواند منجر به بروز همه‌گيري در شرایط مناسب شود. خاک یا بقایاي گياهي به عنوان منبع اوليه ایجاد بيماري اهميت کمتري در مقایسه با بذر دارند.
انتشار ثانویه باکتري بيمارگر در گلخانه یا مزرعه از طریق جریان آب و پاشيده شدن آب ناشي از بارندگي، آبياري و محلولپاشي ترکيبات شيميایي، انتشار مکانيکي طي اقدامات زراعي مانند هرس نشاها، پيوندزدن، جابجایي بوته‌ها، عمليات برداشت محصول، وسایل آلوده، حرکت ماشين‌آلات و سایش بوته‌ها به یکدیگر توسط باد رخ مي‌دهد. در کشت هيدروپونيک گسترش ثانویه مي‌تواند از طریق ریشه‌هاي گياهان آلوده به گياهان سالم رخ دهد. انتشار ثانویه منجر به بروز نشانه‌هاي موضعي در گياهان آلوده مي‌شود اما اگر انتشار ثانویه در مراحل توليد نشاء در گلخانه رخ دهد، منجر به آلودگي‌هاي سيستميک خواهد شد. روزنه‌ها، عدسک‌ها، منافذ طبيعي، ریشه‌ها و بافت‌هاي آسيب دیده محل اصلي ورود باکتري به گياه هستند. باکتري پس از ورود به گياه، آوند چوبي را مورد حمله قرار داده و متعاقب آن در گياه سيستميک شده و علائم شانکر و پژمردگي بروز مي‌کند. آلودگي ميوه‌ها سبب آلودگي بذور به صورت سطحي یا داخلي مي‌شود.
آب و هواي گرم با دماي 32-24 درجه سلسيوس و رطوبت زیاد براي گسترش بيماري مناسب است. در هواي سرد دوره نهفتگي بيماري افزایش و شدت بيماري کاهش مي‌یابد. باکتري در خاک و بقایاي گياهي تا دو سال بقاء مي‌یابد.